细胞分裂素对植物生长发育的影响
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作者: 陈洁
摘要：细胞分裂素与植物的生长发育关系密切。细胞分裂素主要是促进细胞分裂，可以促进植物分化；促进植物开花结果，增加坐果提高果实产量；抑制和延缓衰老。
关键词：细胞分裂素；植物生长发育；植物衰老；开花结果
1 细胞分裂素对植物分化的影响
李朝霞等对转基因烟草的研究中发现，高水平细胞分裂素会导致叶片气孔的密度增加而气孔变小、长度缩短，会减小花的大小,并导致花粉的萌发率降低。细胞分裂素与生长素含量的比值＞2 时, 会导致成年植株上部侧枝茎端生长发育异常, 出现丛生状小叶。另外，在外源细胞分裂素对玉米叶原基分化类型的调控的研究中发现，外源细胞分裂素6-BA可使玉米幼苗叶原基由互生型转换为对生甚至畸形叶原基类型,且6-BA浓度越高、处理时间越早,对生叶原基、畸形叶原基的出现频率越高。实验中，增加外源细胞分裂素6-BA 以提高细胞分裂素/生长素值，可导致玉米叶原基向对生、畸形类型转换； 解除外源激素作用后, 生长点的细胞分裂素/生长素值的恢复，导致叶原基分化类型返回原始基因型类型。这进一步证实了决定玉米叶原基分化类型的关键因素是生长点细胞分裂素/生长素。
2 细胞分裂素对种子发育及果实生长的影响
2.1 提高坐果率
在羽扇豆(Lupinus angustifolius)的研究中有人发现，对羽扇豆花序施用外源细胞分裂素，能够阻止落果并促进种子发育。在白羽扇豆的研究中发现，花序中高花位上将要凋零的子房不再积累细胞分裂素。外源细胞分裂素必须在开花4天内施用才可防止落果，一旦花开始凋谢( 开花5天后)，再施加则几乎不再有促进坐果的作用。对砂糖桔施用以植物细胞分裂素为主的促花素，其总花量明显高于对比树，萌枝花和单顶花比对比树多出40%，炮仗花明显减少。另外，在树木花芽分化期用细胞分裂素处理，可促进其开花结实，这一现象在马尾松、杉木、日本柳杉等针叶树种的研究中已有报道。
外源细胞分裂素对果汁发育的启动作用，可能是通过促进微管组织的发育，恢复子房吸收同化物的能力而达到的[1]。
2.2 影响果实种子中同化物积累
用细胞分裂素局部处理叶片，可促使氨基酸向处理部位转移。Truernit等人在拟南芥中发现，细胞分裂素能调节蔗糖酶的表达和调动己糖的运输。在马铃薯(Solanum tuberosum)中，参与蔗糖从韧皮部中释放到非原质体过程的蔗糖转移蛋白的编码基因StSUT1 的mRNA 水平受6-BA 的调节。液泡转移酶能够动员贮藏在液泡中的蔗糖，在玉米(Zea mays)中，液泡转移酶基因IVR1和IVR2受施加的外源KT诱导。在果实种子发育中，细胞分裂素含量较高，据此推测，细胞分裂素可通过诱导胞外转移酶、蔗糖转移蛋白及液泡转移酶的表达而调动碳水化合物的运输，促进同化物质在果实种子中的积累。
2.3 影响胚乳发育
研究发现，种子中的高含量细胞分裂素与高水平的细胞分裂现象相吻合。Yang等用营养液培养6种基因型的水稻，并检测其根和胚乳中细胞分裂素含量的研究表明，水稻胚乳中的细胞数目和细胞分裂活性受细胞分裂素的调节，而起源于根中的ZT及ZR似乎又控制着这一作用。
2.4 增大果实体积
研究发现，6-BA和CPPU这两种细胞分裂素能增大苹果品种‘Toyal Gala’果实的体积，而不会改变果实的形状和种子数，也不影响来年的坐果和产量；将TDZ施用在梨品种‘Spadona’和‘Coscia’的幼果上，也得到相似的结果。
细胞分裂素通过促进果肉细胞分裂而增大果实体积。
3 细胞分裂素对植物衰老的影响
3.1 调节营养物质的运输
如前所述，细胞分裂素通过诱导胞外转移酶、蔗糖转移蛋白及液泡转移酶的表达而调动碳水化合物的运输，保持细胞对低糖的敏感性，使细胞拥有足够的营养来保持生命力。另外，细胞分裂素对内源L- 丝氨酸的积累有抑制作用，降低了高水平丝氨酸对植物衰老的启动作用。
3.2 干扰脂质过氧化反应
不少研究表明，活性氧是造成植物组织或细胞衰老的主要原因之一。活性氧增加，会导致细胞质膜氧化，膜结构被破坏，而出现衰老。而细胞分裂素可以增加细胞中保护性酶的活性，可以使一些如维生素C等还原性物质的含量处于较高水平，提高了组织清除活性氧的能力。
3.3 干扰其他激素的反应
细胞分裂素涉及乙烯信号途径。提高细胞分裂素的处理浓度或提高细胞内细胞分裂素的积累量可减少乙烯的合成，从而延缓衰老。而有些研究表明，只有当细胞分裂素浓度低于微摩尔级时才诱导乙烯的生物合成。另外，细胞分裂素信号途径也涉及赤霉素信号途径。但其具体作用机制尚不清楚。
3.4 抑制LHCⅡ的亚复合体组织重排
细胞分裂素在细胞衰老后期，抑制与衰老相关的光系统Ⅱ中叶绿素a/b蛋白复合体（ LHCII）的亚复合体（subcom- plex）组织的重排，从而延缓衰老。
参考文献
1 周蕾，魏琦超，高峰等.细胞分裂素在果实及种子发育中的作用[J].植物生理学通讯，2006（3）
2 李朝霞，吴国智，姜洋，肖尊安.烟草内源细胞分裂素变化与植物形态发育的初步研究[J].北京师范大学学报（自然科学版），2009（3）
（责任编辑 张芝）
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