硒元素对水稻的生理作用及生理机制影响研究

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　　摘要：详细介绍水稻对硒的吸收代谢机理以及硒在水稻中的存在形态，总结硒在促进水稻生长发育、提高水稻产量和品质方面的作用，为充分的挥硒的生理功能及提高水稻品质提供借鉴。
　　关键词：硒；水稻；生理功能；代谢
　　中图分类号：S511 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2016）01-0006-03
　　中国营养学会推荐的“每日膳食中营养素供应量与我国的膳食指南”中， 把硒与蛋白质及几种重要维生素、钙、铁、锌、碘等并列为15种每日膳食必需营养素。中国营养学会推荐正常人每日需摄入硒50～200 ug，可耐受最高摄入量为400 ug/d。中国营养学会对我国13个省市的调查显示，日均硒摄入量为26～32 ug，与中国营养学会推荐的最低限量50 ug相差甚远。
　　人体中硒的主要来源是食物，因此，食物含硒量直接影响人体硒营养水平，食品和饲料中硒的缺乏或过量，对人畜的健康产生直接影响，所以土壤―水稻―动物―人体食物链中硒营养问题引起水稻、动物、食品营养学家和环境卫生学家的广泛关注，对硒的研究与应用也逐步深入。硒含量的高低与癌症的发病率有直接关系，因而被科学家称之为人体微量元素中的“抗癌之王”。研究表明：硒对水稻的生长发育有良好的促进作用，对稻米品质的提升有良好的改善功能。水稻合理施用硒肥既能增加产量又能改善品质。
　　1 水稻对硒的吸收代谢机理
　　1.1 水稻对硒的吸收
　　水稻通过根系和叶片吸收硒，因此，人们可以通过土壤施硒或叶面喷施等方法来生产富硒水稻和富硒茶等富硒农产品。对通过外施Se肥（土壤施硒或叶面喷施）生产出的富硒农产品与高硒区天然富硒农产品的含硒蛋白进行电泳分析，结果显示二者的化学性质相似，表明加硒生产的富硒农产品与天然富硒农产品无显著差异。水稻吸收的硒以水溶性含硒有机化合物、可溶性亚硒酸盐和硒酸盐3种形式为主，水稻对不同形态无机硒的吸收率比例大致为Se6+∶Se4+∶Se=
　　30 000∶400∶1。其中对Se6+的利用率最高，对有机螯合态硒的利用率最低。
　　水稻吸收的硒主要有SeO32-和SeO42-，水稻对SeO32-和SeO42-的吸收机理不同。SeO42-依赖细胞膜上的硫转运体进入细胞体内，为逆电化学势梯度的需能过程，属于被动吸收，吸收速度和数量均小于主动吸收。水稻吸收SeO32-时不受细胞膜载体的调节，不需要能量，属于主动吸收，吸收过程受呼吸抑制剂（叠氮化合物或二硝基苯酚）或低温抑制。水稻体内转移的硒是SeO42-形态，在转运过程中，SeO32-转化为SeO42-及有机硒化合物，小部分转运到地上部枝叶中，大部分转运到根部。
　　1.2 硒在水稻体内的代谢
　　水稻通过根部的硒营养，由木质部输送到叶片的叶绿体中。叶片吸收的硒营养也被转运到叶片的叶绿体中，在叶绿体内被还原成Hse-、Se2-，再生成蛋白质。在这一过程中，起主要作用的酶有ATP硫酸化酶、NADPH还原酶和GSH还原酶。其中，ATP硫化酶主要起活化硒酸酶的作用，生成硒腺苷磷酸（APSe）；在NADPH还原酶和GSH还原酶的作用下，谷胱甘肽-亚硒酸盐还原成硒代二光甘肽（Gs-Se-Gs）、硒代光甘肽（Gs-she）。硒化物和氢硒化物在胱硫醚-γ-合成酶、胱硫醚-β-裂解酶（CBS）和蛋氨酸合成酶（MS）的作用下，最终合成硒代蛋氨酸、硒代半胱氨酸等重要的中间小分子产物。硒代蛋氨酸和硒代半胱氨酸可作为跨膜转运物质参与硒蛋白、硒核糖核酸、硒多糖、硒挥发物等物质的合成。如硒代半胱氨酸（SeCys）可在硒代半胱氨酸甲基转移酶（SMT）的作用下生成甲基硒代半胱氨酸（MeSeCys），进而被氧化成有机硒氧化物，如半胱氨酸硒氧化物（MeCysSeO）、生成糖或挥发性物质二甲基二硒化物（DMDSe）等。
　　1.3 硒在水稻体内的形态
　　水稻吸收的硒经生物转化生成具有生物活性的有机硒，储存在水稻体内。水稻中的有机硒以多种形式存在。硒能以低分子量化合物和高分子量化合物形式存在于水稻体内。小分子形式主要是硒代氨基酸及其衍生物，如硒代半胱氨酸、硒代胱氨酸、硒-甲基硒代半胱氨酸、硒代高胱氨酸、硒代蛋氨酸等。以单分子形式存在的硒则包括硒蛋白、含硒核糖核酸、核多糖等。总的来说，水稻体内的无机硒含量较少，只要以Se（Ⅳ）形式存在，大部分为有机硒，占总量的80%以上，以游离态的硒蛋白为主。
　　2 硒对水稻的生理功能
　　2.1 硒能刺激水稻生长发育并提高水稻产量和品质
　　对水稻施用适量硒肥，通过减小气孔阻力提高CO2通量，可促进水稻的净光合速率。施用硒肥能增加水稻有效穗和粒数，降低空秕率，提高结实率和千粒质量，使水稻产量提高。施用硒肥还能提高稻米中氨基酸的含量，增加蛋白质、糖分、脂肪等品质指标。但过量的硒会使水稻中毒，并抑制其生长。
　　2.2 硒能促进蛋白质的代谢
　　水稻中的硒结合于水溶性蛋白上，水稻蛋白是主要富集硒的组分。一般认为硒以2种方式来促进蛋白质的合成代谢：一是水稻吸收的硒营养进入水稻体内后，可部分取代硫氢基（-SH）中的硫以3种硒代含硫氨基酸（Se-Met，Se-Cys，Cy-Se）的形式参与蛋白质的合成，从而减少游离氨基酸中半胱氨酸、蛋氨酸的含量；二是硒作为植物体内一种RNA核糖核酸链的必要组分。现已证实水稻体内确实存在这种具有硒代半胱氨酸残基的tRNA，其主要生理功能是转运氨基酸并用于蛋白质的合成。
　　2.3 硒能调控呼吸和光合作用代谢
　　研究表明，在一定范围内，硒能增强线粒体的呼吸速率和叶绿体电子的传递速率，但在较高浓度时则导致其速率降低。低浓度的硒对水稻呼吸有一定的促进作用，而高浓度的硒则抑制其呼吸作用。硒浓度越高，抑制作用越明显。当硒浓度达到高限时，会对细胞膜和线粒体的结构造成破坏，抑制酶的活性，阻碍呼吸过程的电子传递，降低呼吸强度。硫和硒属于同族元素，其化学性质很相似，如硒也存在-2、0、+4、+6等不同化合价态。植物体内的硫氧还原蛋白和硫铁蛋白在光合作用中的电子传递和叶绿体中酶的激活方面起到非常重要的作用。植物体内也存在类似的硒蛋白结构，在光合作用和呼吸作用的电子传递中发挥作用。
　　2.4 硒能促进叶绿素的合成
　　硒有助于叶片内叶绿素的积累和前体5-氨基乙酰丙酸（ALA）的形成，而叶绿素含量的提高有助于水稻的光合作用和生长代谢。硒可以通过带有-SH氨基乙酰丙酸脱水酶（ALAD）和胆色素原脱氨酶（PBGD）两种酶的相互作用，调控植株叶绿素的合成。
　　2.5 硒能提高水稻的抗逆能力
　　在干旱、低温、高温、盐碱等不利的生长环境下，水稻体内会产生大量的游离自由基，这些自由基可被超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（Cat）等相应酶系统所清除，也可被GSH-Px所清除。
　　过氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）是生物体内另外两种活性氧防御酶，而硒具有激活这些酶的作用。硒能显著增强植物组织内GSH-Px活性和提高其含量，使叶片中的丙二醛（MDA）、O2-等自由基的产生速率和产生量降低，进而提高水稻清除体内自由基的能力。
　　2.6 硒能降低大米中的重金属含量
　　硒对汞的毒害效应有拮抗作用。硒能与汞形成难溶于水的HgSe，降低汞的溶解性，从而降低植物对汞的吸收和转运。
　　硒能降低水稻对镉的吸收和积累。硒可缓解镉对水稻的毒害作用，其途径主要有：一是抑制水稻对镉的吸收，降低镉的吸收量；二是抑制镉诱导自由基对水稻植株的伤害；三是参与调控植物螯合肽酶的活性。该酶与重金属离子形成螯合蛋白质，可缓解镉对水稻的毒害，增强水稻对镉的忍耐性。
　　硒和砷之间有较大的化学亲合力，可在植物体内生成一种较稳定、毒性低的硒-砷复合物，从而减轻砷对植物体内抗氧化酶活性的抑制作用，降低砷对水稻的毒害。
　　在水稻上喷施硒肥，可明显降低稻米中Pd、Cr等重金属的含量，这是由于硒能增强植物的抗氧化性，并与Pd、Cr等重金属元素形成溶解度很低的复合物。
　　3 结语
　　在适宜的浓度下，硒能促进水稻生长代谢、提高作物产量和品质、增强水稻抗逆性、抵抗重金属对水稻的毒害、降低稻米重金属含量，对水稻的生长发育起着十分重要的作用。
　　对水稻叶面喷施适宜浓度的硒肥，通过食物链系统调节硒的数量、价态和形态，促进硒在食物链中的迁移，以可更好地发挥硒有益于人类健康和畜牧业生产的生物效应。
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