芦笋茎枯病及抗病育种研究进展

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　　摘 要 芦笋茎枯病是一种毁灭性的病害，是芦笋最主要的病害之一。近年来，该病在全国范围内普遍发生，给芦笋产业造成严重损失。综述了芦笋茎枯病的病原生物学、发病规律、防治方法以及抗病育种研究进展，为芦笋茎枯病抗病育种提供一些信息和参考。
　　关键词 芦笋 ；茎枯病 ；抗病育种 ；研究进展
　　分类号 S644.6
　　Research Progress on Asparagus Stem Wilt and Disease Resistance Breeding
　　ZHENG Jinlong1） HE Chunping1） YI Kexian1，2） XI Jingen1）
　　GAO Jianming2） ZHANG Shiqing2） CHEN Helong2） WU Weihuai1）
　　ZHENG Xiaolan1） LIANG Yanqiong1） LIU Qiaolian2）
　　（1 Environment and Plant Protection Institute /
　　Ministry of Agriculture Key Laboratory of Integrated Pest Management
　　on Tropical Crops， CATAS， Haikou， Hainan 571101
　　2 Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology / Ministry of Agriculture
　　Key Laboratory of Tropical Crop Biotechnology， CATAS， Haikou， Hainan 571101）
　　Abstract Asparagus stem wilt is a devastating disease which is the most important diseases of asparagus. Recently， widespread of this disease in China caused serious losses to the asparagus industry. In the paper， research progress on biology of Asparagus stem wilt， disease patterns， control methods and breeding for disease resistance are reviewed in order to provide some information and reference for asparagus resistance breeding to stem wilt disease.
　　Keywords asparagus ； stem wilt ； breeding for disease resistance ； research progress
　　芦笋（Asparagus officinalis L.）又名石刁柏、龙须菜，属百合科（Liliaceae）天门冬属多年生宿根性草本植物[1]，是一种深受消费者喜爱的营养保健型高档蔬菜，同时具有很好的减肥、抗肿瘤、抗氧化，降血压、降血脂和降血糖等功效，其药用价值颇高[2-5]，曾被誉为“防癌保健蔬菜”，是目前国际市场出口创汇的紧销商品[6]。
　　芦笋原产于地中海沿岸及小亚细亚一带，大约在清朝末期传入我国，有100多年栽培历史。芦笋病害是当前生产上的主要制约因素，主要包括茎枯病（Phmopsis asparagi Sacc）、立枯病（Fusarium oxysporum f.sp. asparagi Cohen）、褐斑病（Cercospora asparagi Sacc）、锈病（Puccinia asparagi-lucidi Diet）、叶斑病（Cercospora asparagicola Speg）、炭疽病（Colletotrichum sp.）、灰霉病（Botrytis cinerea Person）、冠腐病（F. momiliforme Sheld）、紫色根腐病（Helicobasidium mompa Tanaka）等。目前以茎枯病发生最为普遍而且严重，严重影响着芦笋的产量与质量[7]，一旦得了茎枯病，轻者生长发育不良，降低产量与品质，重者病株提前枯死并迅速传染至相邻植株，全田毁灭[8-10]。在全球不同生态区之间，病害的发生与流行表现一定差异，相对于欧美，中国、日本和泰国等亚洲国家因主产区湿热气候和引进品种的生态适应性差，导致芦笋茎枯病病害十分严重，经济损失巨大[11-14]，芦笋茎枯病已成为严重制约着我国芦笋产业发展的一个瓶颈[15]。
　　1 芦笋茎枯病研究进展
　　1.1 症状
　　芦笋茎枯病全年均可发生，主要发病部位包括茎秆、枝条、拟叶，种子可以带菌，但未发现果实有病斑。芦笋茎秆因不同环境条件可形成两种不同类型的病斑，但这两类病斑在发病初期均呈褪绿水渍状小斑、小点或短线。
　　1.1.1 急性型病斑
　　适宜湿度下，在距离地面约30 cm的茎秆上先出现水渍状棱形或短线型略凹陷的褪色斑，边缘不明显，病斑扩展迅速，形成大型的梭形或长椭圆形病斑，严重时病斑呈长条状或相互连接成片，病斑灰白色，中间凹陷，表面密生黑色小点（即病菌的分生孢子器），散生或轮纹状排列；湿度大时，病斑边缘处有灰白色绒状菌丝，茎秆髓部腐烂。当病斑环绕茎秆时，上部枝叶发黄干枯，且发病处易折断，田间往往出现大量枯死株。
　　1.1.2 慢性型病斑
　　当温度过高或过低时，病斑浅、小且不深及髓部，常为褐色至棕褐色的短线型或纺锤形病斑，扩展慢、边缘明显，病斑中间只有稀疏几个黑色小粒点或不形成黑色小粒点，茎秆髓部一般不腐烂，发病处易折断，小枝上的病斑与茎秆上相似，且以上部分枯死。重病区，新栽幼苗当年发病严重；新种植区，一般头两年发病较轻，随着病原菌的不断积累，病情逐年加重。 　　1.2 病原及病原生物学
　　芦笋茎枯病的病原菌为天门冬茎点霉菌[Phomopsis asparagi （Sacc.）Bubak]，属于半知菌类中的腔孢纲（Coelomycetes）、球壳孢目（Sphaeropsidales）、拟茎点霉属（Phomopisis）。寄主范围较狭窄，可侵染百合科和苋科植物，以芦笋受害最重，还可侵染文竹、紫狼尾草等[16]。
　　在PDA培养基上菌丝生长较慢，菌丝较疏松，菌落白色较暗，产孢量较少；在PSA培养基上生长快，菌丝致密，菌落白色且较亮、产孢量较多。菌丝生长的温度范围20～30℃，以25℃最适，致死温度为60℃（10 min），最适pH值为5.0～6.0， 12 h光暗交替有利于菌丝生长和分生孢子产生[17]。
　　1.3 侵染循环
　　在我国南方，因冬季较温暖，茎枯病菌不但可顺利越冬，还可越夏，春季病茎是秋季的病源；但在冬季寒冷的地方，病原菌除了能够在温室内的寄主植物上继续危害外，还可以分生孢子器、分生孢子和菌丝体在田间病株残体上越冬，一般可存活2～3 a；此外，土壤中的病残体和根盘上，以及在其他寄主（如紫花苜蓿及玉米等）残体上营腐生生活的病原菌也可越冬，这就成了来年田间病害发生的初侵染源。虽然芦笋茎枯病可由种子带菌进行远距离传播，但在田间，病菌主要通过风雨传播，其最主要近距离传播因子是雨水飞溅；也可通过气流、农事操作传播。开春后，土壤中的初侵染菌源萌发出分生孢子，通过雨水进行传播并首先侵害嫩茎，从茎伤口侵入，也可直接从茎表面侵入，形成初侵染。植株发病后又产生大量的分生孢子，再借各种传播途径感染其它植株发病，形成再侵染。病菌最容易侵入幼嫩的茎枝，当嫩茎表皮硬化后，就不易侵入。在芦笋整个生长季节，茎枯病菌可进行多次反复侵染。
　　1.4 流行规律
　　病害的流行与病菌数量、降雨多少、气温高低的关系极为密切，病菌量大、连续降雨、温度适中则发病重，尤其是气温在24℃左右的多雨时节，病情发展非常迅速。在我国南方，3～4月阴雨天，6～7月梅雨期和9～10月秋雨期为发病高峰期，而北方，春季温度较低、湿度较小、病情发展缓慢，病害较轻；但在夏季，7～8月雨水较多，为北方茎枯病的发病高峰期，病株率可达70%～80%，如无得当的管理措施，8月下旬甚至全田枯死。田间早期形成的分生孢子器均能越夏，成为秋季病害的重要菌源。
　　2 茎枯病的防治
　　长期以来，多数笋农“重治轻防、见病才治、没病不防”的传统思想导致生产上“滥用药、成本大、防效差”的被动局面[18]。防重于治、控防结合才是治理该病害的关键。
　　2.1 选用抗病品种
　　芦笋品种间对茎枯病的抗性差异较大，F1代杂交种比F2代种子抗病性好得多，可选择种植。目前，许多单位采用各种方法培育或选育出一大批高抗品种或种质，如大理天门冬、B7/TX-4、H666、Gijnlim、Backlim、阿波罗（Apollo）、紫色激情（Purple Passion）和杰西奈特（JerseyKnight）；较抗病的有格兰德（Grande）、阿特拉斯、早生帝王、B2-a/SD、B3/TX-6、井冈全雄（2）、B4-a/B20-a（紫）、井冈701、B19-c（H） 、TC山东等[17，19-20]。
　　2.2 栽培管理措施
　　良好的栽培管理措施不仅影响芦笋茎枯病的发生，而且影响芦笋其它病虫害的发生，从而直接关系到植株群体的生长。首先，种植前要选择适宜立地条件，宜选择灌溉条件好的肥沃沙壤土地块，不宜选择排水不良、土壤贫瘠薄或粘重地块；其次，是生产过程中的肥水管理，应做到不偏施氮肥，多施有机肥和磷肥，氮磷钾的施用比例宜为2∶1∶0.5；同时要及时排灌，开好排水沟，芦笋园不宜渍水；第三，芦笋园要合理密植，保持有良好的通风透光性；第四要及时清除病残株及田间杂草，齐土面割除病枝及老枝，并将其带离笋园加以烧毁以减少田间传染源。老芦笋园必要时还应与其他作物进行轮作。
　　2.3 化学防治
　　割除老株留母茎时需立刻喷药，这样可以防止幼笋出土后受土表残留的病原侵染，同时又可保护所留母茎免受空气中病原菌危害；以后每隔10～14 d施药1次，如遇雨季可适当增加施药次数，在开始采收前7 d应停止施药。叶晓辉等[21]的研究表明，用40%芦笋青粉剂200～300倍液或50%多菌灵500倍液防治芦笋茎枯病效果好。潘云平等[22]的研究表明，芦笋培土前用农抗120农药150倍液或代森铵200～400倍液；采笋结束后用30%复方多菌灵胶悬剂500倍液，1∶1.5∶100波尔多液，50%笨菌灵可湿性粉剂1 000倍液，75%百菌清可湿性粉剂600倍液，50%扑海因可湿性粉剂1 500倍液效果好。
　　3 芦笋抗茎枯病遗传育种研究
　　开展芦笋抗茎枯病遗传育种研究是防治芦笋茎枯病的根本途径。
　　3.1 广泛收集芦笋品种资源
　　进行抗茎枯病育种关键要有抗源，然后通过杂交，对抗源的抗性表现进行遗传分析，进而作为育种亲本来利用。现有芦笋品种中存在耐茎枯病的品种，田间也能发现感病较轻的植株，由此推断芦笋中存在茎枯病抗性。此种抗性可能由多基因控制，芦笋的抗病或耐病程度可能决定于抗性基因的数量。耐病株之间杂交，通过基因重组有可能获得基因累加的抗病植株。
　　曹岩坡等[23]在对5个国外引进的芦笋品种的比较研究中表明：NJ951和NJ857这2个品种的产量高，抗病性（抗茎枯病）强，商品品质优良，适于在我国华北地区推广。章钢明等[24]在芦笋（F1）品比实验报告中表明：格兰德F1，阿特拉斯F1，阿波罗F1的产量、品质及抗茎枯病等均表明优异，被确定为富阳市的推广品种。陈振东等[25]在芦笋品种比较试验初报中表明：在福建省东山县种植表现优良的品种为GIJNLIM、THIELIM和UC142，它们可以替代现主栽品种UC157。 　　3.2 利用野生芦笋或近缘植物的抗性
　　我国北方地区存在芦笋野生资源，这些资源对芦笋茎枯病具有一定的抗性。此外，如文竹、天门冬等芦笋的近缘植物对茎枯病都有相当的抵抗能力，可通过远缘杂交使抗性导入栽培芦笋中来。
　　通过以上途径如获得抗源，则可采用常规育种、航天育种、物理诱变、组织培养等方法，经菌种诱发筛选，可望在较短期内育成抗茎枯病的新品种。如章钢明等[26]在2003年选送了4个芦笋品种搭载中国第18颗科学与技术卫星，在太空遨游18天后，经两年精心培育，初步发现有优良变异。李霞等[27]的研究表明，经过航天搭载的芦笋种子经过多年种植后，其小孢子母细胞在减数分裂中出现了染色体异常分裂行为。
　　4 分子标记在芦笋中的应用
　　4.1 分子标记在芦笋种质资源中的应用
　　由于芦笋品种遗传背景复杂、亲缘关系不清楚以及品种来源缺乏等原因，限制了芦笋种质资源的应用及有性杂交的品种选育。20世纪90年代起，人们已逐渐开始加强生物技术在芦笋育种中的应用，但由于这些技术所含的信息太少，因此并不能很好地分析一些遗传相似性较高的品种之间的遗传多样性。目前RAPD、RFLP、AFLP、ISSR等分子标记技术已逐渐被应用于检测芦笋种质资源遗传多样性。如Spada A等[28]利用RAPD、RFLP以及AFLP技术构建了芦笋分子图谱。齐仙惠[29]等人对芦笋遗传多样性进行了ISSR分析，结果表明，来自5个国家的43份芦笋均具有较高的遗传多样性。李霞等[30]进行了芦笋种质资源遗传多样性的RAPD分析，构建了国内43个芦笋品种的聚类分析图，明确了他们之间的亲缘关系，为芦笋品种资源的有效利用在分子水平上提供参考。
　　4.2 分子标记在芦笋抗病育种中的应用
　　芦笋雌雄异株，通常情况下雌雄植株比例为1∶1。雄株枝繁叶茂，光合作用面积大，不产籽，消耗养分少，光合作用的产物集中供给分生嫩基部，因此相同栽培条件下，雄株产量比雌株高25%以上[31]。因此培育雄株特别是超雄株倍受生产者的青睐，是芦笋抗病育种的又一新的选择。
　　近年来，科研工作者在对芦笋进行研究过程中，已找到了一些与M基因连锁的遗传标记，包括形态学、同工酶[32]和DNA分子标记[33-35]等。这些分子标记的获得将对芦笋雌雄鉴别、雌雄异株植物的性别决定、分化机制和克隆与性别相关的基因以及雌雄异株植物的遗传育种等具有重要理论意义和实用价值。
　　Bracale等[36]的研究表明，芦笋性别是由Mm和mm这对等位基因控制，决定雄性的基因Mm为显性基因，而决定雌性的基因mm为隐性基因。Marco等[37]曾对芦笋的EST序列进行过SSR分析，但由于EST数量的关系只分析了4 560条EST序列，信息量不够丰富。Jaag等[38]利用 RAPD 分析了9个芦笋品种的DNA多态性，可将6个德国品种和3个荷兰品种清楚地进行区分，其中2个德国品种显示了高度的遗传相似性。我国学者周劲松等[39]利用STS标记Aspl-T7顺利区分了芦笋两性株S1群体中各单株的性别，其中的雄性单株可供今后下一步选择超雄株使用。卢龙斗等[40]利用RAPD技术对与芦笋性别相连锁的特异性片段进行了克隆和分析，说明该片段是一个非常稳定的雌性芦笋的分子标记。吴建霞等[41]进行了芦笋EST资源的SSR信息分析，共获得469个EST-SSRs，并初步筛选了27对SSR引物，这对于今后加速芦笋遗传多样性分析、遗传作图等研究具有重要意义。以上研究均为全雄系的选育提供了理论和实践基础。
　　5 我国芦笋茎枯病抗病育种前景展望
　　5.1 建立、健全抗病等级的评价体系
　　在进行芦笋茎枯病抗病育种的研究过程中，建立、健全抗病等级的评价体系十分重要，它包括科学、准确的品种资源的抗病性鉴定研究，鉴定方法的研究，抗病等级的标准化研究等方面，这可为抗病资源的筛选和抗病品种的选育建立技术平台。
　　5.2 加强优良种质资源的引进与利用
　　获得优良的种质资源是进行抗病育种研究的前提，所以广大科研工作者和生产者应广泛收集近缘种、野生种，同时积极引进国外芦笋优异抗病品种资源，挖掘并利用各种抗病种质资源，加强种质资源的保存技术研究，并对其进行鉴定评价，通过各种育种手段将抗病资源的抗病性不断转入优质栽培品种中，获得优异的抗病高产品种。
　　5.3 加强病原菌与芦笋互作的分子机理的研究
　　应加强茎枯病病原菌与芦笋之间的互作及抗病、致病机制研究，开展芦笋对茎枯病菌侵染的反应及病原识别因子的鉴定，免疫应答及主要病原微生物与寄主的生物学互作，病原菌致病和植物抗病机制的分子基础研究。运用RNAi、基因敲除等手段进行功能互补研究，探讨基因之间内在的功能互作及其分子调控途径，同时进行转录组和全基因组分析，为研究分子致病机制提供必要的基础[42]。
　　5.4 加强芦笋品种抗病分子机理研究及抗性品种选育
　　目前，江西省农业科学院联合中国热带农业科学院等单位已完成了芦笋全基因组的测序，应在此基础上，结合已有的优异芦笋种质资源，对芦笋抗病性进行鉴定评价，分析相关规律。利用生物信息学、基因组学、分子生物学等手段，开展抗病育种研究，增强抗病基因的选择力度，定位、克隆抗病基因，揭示抗病性的分子遗传规律，最终为抗病品种选育提供理论基础。
　　最后，还应积极改善现有栽培方法、措施，如改进轮作制度，合理灌溉，及时清理田间病残株等，最大程度减少田间病原及其传播、侵染的环境条件，只有将选用抗病品种和采用综合管理生产措施相结合，才能有效预防和控制芦笋病害的发生，促进我国芦笋产业持续稳定发展。
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