氮沉降背景下遮阴对虎耳草生长和光合作用的影响

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　　摘要：【目的】分析遮陰对虎耳草生长和光合作用的影响，为氮沉降背景下虎耳草的栽培利用提供理论依据。【方法】以虎耳草为试验材料，在0（L0处理，不遮阴）、40%（L1处理，轻度遮阴）、80%（L2处理，中度遮阴）和90%（L3处理，重度遮阴）4个光处理中设不施氮（N0）和施氮30.0 g/m2（N1）处理，测定分析各处理虎耳草的生长和光合作用指标。【结果】在不施氮处理（L0N0、L1N0、L2N0和L3N0）中，轻、中、重度遮阴处理（L1N0、L2N0和L3N0）虎耳草的叶宽、叶长、总叶面积、株高、总叶片数、茎生物量、总叶绿素含量、实际光量子产量（YII）和最大光量子产量（Fv /Fm）均高于不遮阴处理（L0N0）;在施氮30.0 g/m2处理（L0N1、L1N1、L2N1和L3N1）中，轻、中、重度遮阴处理（L1N1、L2N1和L3N1）虎耳草的叶宽、叶长、总叶面积、株高、根长、匍匐茎条数、总叶片数、比叶面积、叶生物量、茎生物量、总生物量、总叶绿素含量、YII、Fv/Fm和光化学淬灭（qP）均高于不遮阴处理（L0N1），其中叶宽、叶长、总叶面积、株高、根长、匍匐茎条数、总叶片数、叶生物量、茎生物量、总生物量、YII和Fv /Fm均在轻度遮阴时达最大值。不遮阴处理下施氮30.0 g/m2虽然增加虎耳草叶片的总叶绿素含量，但抑制其生长和光合作用;遮阴处理下施氮30.0 g/m2可促进虎耳草的光合作用。【结论】虎耳草生长过程中施氮30.0 g/m2可增加其总叶绿素含量，但生长发育受到限制;轻度遮阴（遮阴40%）能缓解氮沉降对虎耳草生长发育的抑制作用，有效增强其对光能的捕获能力，在一定程度上提高虎耳草对逆境的适应性。
　　关键词： 虎耳草;氮沉降;遮阴;生长指标;叶绿素含量;光合参数
　　中图分类号： S567.239                     文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）02-0330-08
　　Abstract：【Objective】The effects of shading on the growth and photosynthesis of Saxifraga stolonifera Curt. were analyzed to provide a theoretical basis for the cultivation and utilization of S. stolonifera under the background of nitrogen deposition. 【Method】S. stolonifera was used as test material. In the four light treatments of 0（L0 treatment，no shading），40%（L1 treatment，mild shading），80%（L2 treatment，moderate shading） and 90%（L3 treatment，severe shading）， no nitrogen（N0） and nitrogen application of 30.0 g/m2（N1） were used to determine the growth and photosynthesis indicators of the various treatments of S. stolonifera. 【Result】Leaf width，leaf length，total leaf area，plant height， total leaf number，stem biomass，total chlorophyll content，actual photon yield（YII） and maximum photon yield（Fv/Fm） of light，medium and severe shading treatments（L1N0，L2N0 and L3N0） in no nitrogen treatment were higher than no shading treatment（L0N0）. For mild，moderate and severe shading treatments with nitrogen application of 30.0 g/m2（L0N1， L1N1，L2N1 and L3N1） out of all nitrogen application treatments（L0N1，L1N1，L2N1 and L3N1），leaf width，leaf length，total leaf area，plant height，root length，number of stolons，total number of leaves， specific leaf area，leaf biomass，stem biomass，total biomass，total chlorophyll content，YII，Fv/Fm and photochemical quenching（qP） were higher than no shading treatment（L0N1），in which leaf width， leaf length， total leaf area，plant height，root length，number of stolons，total number of leaves，leaf biomass，stem biomass，total biomass，YII and Fv/Fm all reached maximum at mild shading. Nitrogen application of 30.0 g/m2 without shading treatment increased the total chlorophyll content of S. stolonifera leaves，but inhibited its growth and photosynthesis. Nitrogen application of 30.0 g/m2 under shading treatment promoted the photosynthesis of S. stolonifera. 【Conclusion】Nitrogen application of 30.0 g/m2 can increase the chlorophyll content during the growth of S. stolonifera，but its growth and development are limited. Mild shading（40% shading） can alleviate the inhibition of nitrogen deposition on the growth and development of S. stolonifera，and increase the light capture capacity of S. stolonifera. The ability to capture，to a certain extent，improve the adaptability of S. stolonifera to adversity. 　　Key words： Saxifraga stolonifera Curt.; nitrogen deposition; shading; growth indicator; chlorophyll content; photosynthetic parameter
　　0 引言
　　【研究意义】工业革命以来，全球范围内的大气氮沉降加快，土壤中可利用性氮水平不断升高，已造成许多地区土壤氮富营养化（Garcia et al.，2011），而影响植物的生理生长过程。虎耳草（Saxifraga stolonifera Curt.）又名金线吊芙蓉、老虎耳、石荷叶等，属于虎耳草科（Saxifragaceae）多年生草本植物，主要生于林缘或岩坡荫湿石隙，多作为绿化植物在我国各地栽培（中国科学院中国植物志编辑委员会，2005），因具有消炎和解毒等功效（吴瑞，2014），生活中也作为常用药物利用（曾苗春等，2013）。虎耳草生长对光照较敏感，适当遮阴较利于其生长（贺安娜等，2012），但目前对氮沉降影响虎耳草生长程度的了解甚少。因此，分析氮沉降背景下遮阴对虎耳草生长和光合作用的影响，对虎耳草的栽培利用具有重要意义。【前人研究进展】刘贤赵和康绍忠（2002）、张辉等（2018）研究认为，光照减弱能增加植物叶片的叶绿素含量，从而提高植物光合速率以促进光合作用;但Anderson等（2002）、Okawa等（2003）、张学权等（2006）研究发现，部分植物在较低光照强度下其叶片的叶绿体结构受损，叶片净光合速率（Pn）降低，光合作用能力下降，进而抑制其生长发育。李德军等（2003）、唐红燕等（2018）研究认为，施用适当浓度氮肥有利于植物进行光合作用，促进植物生长发育;而刘学炎等（2007）、唐红燕等（2018）研究发现，过量施氮会引起叶损伤及变色，造成生物量降低。王艺和韦小丽（2010）、Guo等（2013）、Li等（2016）、张丽妍等（2017）研究认为，光是植物生命活动不可缺少的生态因子之一，植物光合作用對光环境变化相当敏感;氮素是植物生长发育的必需大量元素，也是限制生态系统初级生产力的主要营养物质。徐楠楠（2015）、Xu等（2015）研究显示，植物可在高浓度氮条件下生长，但不同植物的临界氮负荷能力存在差异。孙帅等（2018）的研究结果显示，植物在遮阴条件下会通过叶片变薄、叶面积增大和叶绿素含量增加等策略提高捕获光能和提升光合效益的能力。【本研究切入点】目前，已有学者研究不同光照质量对虎耳草光合作用的影响（贺安娜，2016），但关于在大气氮沉降背景下虎耳草生长对不同光照条件适应性的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】分析不同光照水平和氮水平下虎耳草生长对光合作用的响应，为提高其对逆境的适应性及其栽培利用提供理论依据。
　　1 材料与方法
　　1. 1 试验材料
　　试验于2017年在贵州大学生命科学学院实验基地进行。供试虎耳草幼苗由长春花卉园艺有限公司提供。供试氮源尿素（含N 46.6%）由天津市科密化学试剂有限公司提供。
　　1. 2 试验方法
　　1. 2. 1 试验设计 于2017年7月将虎耳草幼苗移至盛有匀质土壤的塑料花盆（内口径×高度为22 cm×20 cm）栽培，使用的土壤为棕色石灰土（pH 7.9）。待植株生长10 d后，选取生长健壮、长势基本一致的幼苗进行试验处理。参照贺安娜等（2012）的方法设4个光处理，即使用聚乙烯黑色塑料网进行遮阴，遮阴程度分别为0（L0处理，不遮阴）、40%（L1处理，轻度遮阴）、80%（L2处理，中度遮阴）和90%（L3处理，重度遮阴），每个光处理下参照彭扬等（2016）的方法设不施氮（N0处理）和施氮30.0 g/m2（N1处理），以L0N0处理为对照（CK），其中施氮量30.0 g/m2为模拟大气氮沉降量，相当于300.0 kg/ha。共种植48盆虎耳草幼苗，每个光处理12盆（每个施氮处理各6盆）。其他环境条件一致、生长环境条件良好。
　　1. 2. 2 测定指标及方法 测定的生长指标有株高（H）、总根长（TRL）、匍匐茎条数（CSN）和总叶片数（TNL）;生物量及分配量测定：将收获的虎耳草于85 ℃烘干后用天平称量并计算叶生物量（LB）、茎（匍匐茎）生物量（SB）和根生物量（RB）、总生物量（TB）和根冠比（R/S）。形态指标测定：叶长（LL）、叶宽（LW）、叶厚（LT）和叶柄长（PL）使用数显游标卡尺测定;叶面积（LA）和总叶面积（TLA）使用扫描仪测定，计算比叶面积（SLA）。使用SPAD-502叶绿素仪测定总叶绿素（Chl）含量。叶绿素荧光指标测定：使用MINI-PAM v2.0测定最大光量子产量（Fv/Fm）、实际光量子产量（YII）、光化学淬灭（qP）和非光化学淬灭（qN）。
　　1. 3 统计分析
　　试验数据采用SPSS 22.0进行方差分析，用Duncan’s新复极差法进行差异显著性检验，用Excel 2010进行绘图。
　　2 结果与分析
　　2. 1 氮沉降背景下遮阴对虎耳草生长指标的影响
　　2. 1. 1 对叶片形态及总叶面积的影响 由图1-A和图1-B可看出，L1N1处理虎耳草的叶宽和叶长较L1N0略高，但差异不显著（P>0.05，下同），L0N1、L2N1和L3N1处理的叶宽、叶长显著低于L0N0、L2N0和L3N0处理（P<0.05，下同），即施氮30.0 g/m2虎耳草在不遮阴、中度遮阴和重度遮阴条件下的叶宽和叶长增长受到抑制，而轻度遮阴对虎耳草叶宽和叶长增长有一定促进作用;同一遮阴处理下N0处理的叶厚与N1处理无显著差异（图1-C），即在相同光照条件下施氮30.0 g/m2与不施氮对虎耳草叶厚影响不明显;L0N1、L1N1、L2N1和L3N1处理虎耳草的总叶面积均低于L0N0、L1N0、L2N0和L3N0处理，其中L1N1、L2N1和L3N1处理分别显著高于L1N0、L2N0和L3N0处理（图1-D），即施氮30.0 g/m2对不同光照条件下虎耳草的总叶面积增长均起抑制作用。说明施氮30.0 g/m2总体上会对虎耳草的叶片大小产生负面影响。 　　从图1还可看出，与L0N0处理相比，L1N0、L2N0和L3N0处理虎耳草的叶长、叶宽和总叶面积均显著增加，L2N0和L3N0处理的叶厚显著减少;与L0N1相比，L1N1、L2N1和L3N1处理虎耳草的叶宽、叶长和总叶面积均显著增加，而叶厚有不同程度减少，其中L2N1处理显著减少。说明遮阴有利于虎耳草叶宽、叶长及总叶面积增加，且通过遮阴可缓解施氮30.0 g/m2对虎耳草叶长、叶宽和总叶面积增长的抑制作用。
　　综上所述，施氮30.0 g/m2并进行轻、中、重度遮阴对虎耳草的叶宽、叶长、总叶面积具有促进作用，对虎耳草的叶厚增长产生抑制作用，其中叶长、叶宽和总叶面积均在轻度遮阴时达最大值;不施氮而进行轻、中、重度遮阴有利于虎耳草的叶宽、叶长和总叶面积增长。
　　2. 1. 2 对生长指标的影响 由表1可知，L0N1、L1N1、L2N1和L3N1处理虎耳草的株高、根长、匍匐茎条数和总叶片数较L0N0、L1N0、L2N0和L3N0处理均有不同程度降低，即不同遮阴处理虎耳草施氮30.0 g/m2后其株高、根长、匍匐茎条数和总叶片数均低于不施氮处理。其中，L0N1、L2N1和L3N1处理的株高和根长分别显著低于L0N0、L2N0和L3N0处理，L0N1、L1N1和L2N1处理的匍匐茎条数显著少于L0N0、L1N0和L2N0处理，L1N1、L2N1和L3N1处理的总叶片数显著少于L1N0、L2N0和L3N0处理。L1N1和L2N1处理虎耳草的比叶面积分别较L1N0和L2N0处理显著增加，即施氮30.0 g/m2虎耳草的比叶面积显著大于不施氮处理。说明施氮30.0 g/m2对虎耳草株高、根长、匍匐茎条数和总叶片数的增长产生抑制作用。
　　从表1还可看出，L1N0处理虎耳草的株高和总叶片数与L0N0处理相比显著增加;L1N0处理的匍匐茎条数显著多于L0N0、L2N0和L3N0处理，而L1N0处理的比叶面积显著小于L0N0、L2N0和L3N0处理;L1N1、L2N1和L3N1处理虎耳草的株高、根长、匍匐莖条数及总叶片数均明显高于L0N1、L0N2和L0N3处理。说明遮阴对虎耳草的株高、根长、匍匐茎条数和总叶片数增长有促进作用，且可缓解施氮30.0 g/m2对虎耳草株高、根长和总叶片数增长的抑制作用。
　　综上所述，施氮30.0 g/m2并进行轻、中、重度遮阴对虎耳草的株高、根长、匍匐茎条数和总叶片数具有促进作用，不施氮并进行轻、中、重度遮阴有利于虎耳草的株高和总叶片数增长，其中轻度遮阴的效果最明显。
　　2. 2 氮沉降背景下遮阴对虎耳草生物量的影响
　　由表2可知，各处理虎耳草叶、茎和根的生物量及总生物量中，除L3N1处理叶的生物量略高于L3N0处理外，其他施氮处理（L0N1、L1N1、L2N1和L3N1）叶、茎和根的生物量及总生物量均较不施氮处理（L0N0、L1N0、L2N0和L3N0）低。说明施氮30.0 g/m2可抑制虎耳草的生物量积累。
　　从表2还可看出，在N0处理中，虎耳草各生物量指标均表现为先增加后减少的变化趋势，其中叶生物量、根生物量、根冠比和总生物量均在L1N0处理出现最大值，茎生物量在L2N0处理出现最大值。在N1处理中，根生物量呈先增加后减少的变化趋势，并在L1N1处理出现最大值;L1N1、L2N1和L3N1处理的叶生物量、茎生物量和总生物量较L0N1处理均有不同程度增加，根冠比有不同程度减少，其中L1N1处理的叶和茎生物量及总生物量均高于L0N1、L2N1和L3N1处理的叶和茎生物量及总生物量。说明重度遮阴抑制了虎耳草茎、根生物量和总生物量及根冠比的增加，且不论是否施氮，轻度遮阴（遮阴40%）对虎耳草生物量积累及分配的促进作用均最明显，其缓解施氮30.0 g/m2对虎耳草生物量积累的抑制作用也最明显。
　　2. 3 氮沉降背景下遮阴对虎耳草总叶绿素含量的影响
　　从图2可看出，在各处理中，除L3N1处理的总叶绿素含量与L3N0处理无显著差异外，其他施氮处理的总叶绿素含量均显著高于不施氮处理。说明施氮30.0 g/m2有利于提高虎耳草的总叶绿素含量。
　　从图2还可看出，L1N0、L2N0和L3N0处理虎耳草的总叶绿素含量均显著高于L0N0处理，其中以L2N0处理的总叶绿素含量最高;L1N1、L2N1和L3N1处理虎耳草的总叶绿素含量均显著高于L0N1处理，也是以L2N1处理的总叶绿素含量最高。说明施氮30.0 g/m2可增加虎耳草的叶绿素含量，且遮阴可进一步促进其叶绿素含量增加。
　　2. 4 氮沉降背景下遮阴对虎耳草叶绿素荧光参数的影响
　　从图3可看出，L0N1处理虎耳草的YII、Fv/Fm和qP显著低于L0N0处理（图3-A、图3-B和图3-C），而qN显著高于L0N0处理（图3-D），即在自然光照下施氮30.0 g/m2可提高虎耳草的qN，降低其YII、Fv/Fm和qP，且Fv/Fm小于0.45;L1N0、L2N0和L3N0处理的YII、Fv/Fm和qN显著高于L0N0处理，而qP显著低于L0N0处理，即不施氮有利于提高遮阴处理虎耳草的YII、Fv/Fm和qN，其中轻、中、高度遮阴的Fv/Fm约为0.80，而不遮阴、不施氮处理的Fv/Fm小于0.75;L1N1、L2N1和L3N1处理的YII、Fv/Fm和qP显著高于L0N1处理，L1N1和L3N1处理的qN显著高于L0N1处理，即遮阴处理会提高施氮30.0 g/m2虎耳草的YII、Fv/Fm和qP，且在轻度遮阴时YII和Fv/Fm达最大值。说明施氮30.0 g/m2对虎耳草生长造成严重胁迫，不利于虎耳草进行光捕获，而遮阴可缓解施氮30.0 g/m2对虎耳草生长造成的胁迫。
　　2. 5 遮阴与施氮交互作用对虎耳草生长和光合特性的影响
　　进一步的交互作用分析结果（表3）表明，遮阴与施氮交互作用对虎耳草叶宽、叶长、叶厚、总叶面积、株高、根长、匍匐茎条数、总叶片数、叶生物量、茎生物量、总生物量、总叶绿素含量、Fv/Fm、qP、qN和YII产生极显著影响（P<0.01，下同），对比叶面积和根冠比产生显著影响，对根生物量无显著影响。说明遮阴和施氮30.0 g/m2的交互作用对虎耳草除根生物量外均产生明显影响。 　　3 讨论
　　生长形态特征是植物在外部形态上对环境条件表现的综合反应（李秋艳和赵文智，2006） ，当幼苗受到环境因子限制时，会通过改变形态以适应环境（段桂芳，2016）。本研究结果表明，施氮30.0 g/m2会影响虎耳草的叶片形态，其总叶面积减小，与Zhou等（2011）研究认为施氮可增加植物叶面积的观点不一致，可能与本研究中施氮30.0 g/m2降低了虎耳草的叶长和叶宽有关。孙晓玉等（2006）研究发现，紫茎泽兰遮阴后可通过降低叶厚、增加叶片大小以提高捕获光能和提升光合效益的能力，本研究结果与其一致，遮阴可增加虎耳草的叶宽、叶长、总叶面积和降低叶厚。本研究还发现，施氮30.0 g/m2可抑制虎耳草株高生长，与Xu等（2015）对栓皮栎和蒙古栎的研究结果一致，说明施氮过多会抑制作物根系生长从而无法供给地上部分生长所需营养（李晓蕾等，2014）;遮阴可增加虎耳草的株高和总叶片数，与朱莹等（2015）、Li等（2016）的研究结果一致。
　　本研究结果表明，施氮30.0 g/m2会降低虎耳草根、茎和叶的生物量，与Dave等（2016）的研究结果一致，但与Zhou等（2011）、杨晓霞等（2014）、何利元等（2015）的研究结果相反，可能与本研究中施氮处理下虎耳草的根长、匍匐茎条数及总叶片数降低有关;轻度遮阴对虎耳草生物量积累及分配具有促进作用，而重度遮阴具有胁迫作用，说明光照过弱会导致植物进行光合作用的能量不足，不利于其生物量积累（胡艳等，2013）。本研究还发现，根冠比在中度遮阴时开始出现下降趋势，与Brown等（2014）、Sevillano等（2016）的研究结果一致，即轻度遮阴对虎耳草地上、地下部生长均有促进作用。
　　郭天财等（2003，2004）、张元帅等（2016）研究发现，氮素是叶绿体的主要成分，施氮能促进植物叶片叶绿素合成以维持基础代谢，且遮阴可促进叶绿素含量补偿性合成，通过提高葉绿素含量弥补光照不足。刘悦秋等（2007）研究认为，植物在光照强度不断减弱的情况下会通过增加叶绿素含量以增加对光的吸收，增强对弱光的适应性。本研究发现，遮阴和施氮30.0 g/m2均可提高虎耳草的总叶绿素含量，与贺安娜等（2010，2012）、张元帅等（2016）、孙帅等（2018）的研究结果一致。本研究还发现，遮阴与施氮30.0 g/m2的交互作用可显著提高虎耳草的总叶绿素含量，说明遮阴与施氮30.0 g/m2存在协同作用。
　　正常光照条件下，植物的Fv/Fm一般为0.75～0.85（张云等，2014）。本研究中，在不遮阴条件下施氮30.0 g/m2和不施氮虎耳草的Fv/Fm均低于0.75，轻度、中度和重度遮阴条件下的Fv/Fm均在0.80左右，说明虎耳草在全光照条件下生长受到抑制，而遮阴有利于其生长，与贺安娜等（2010）的研究结果一致;虎耳草在不遮阴条件下施氮30.0 g/m2其总叶绿素含量持续增加，但生长发育受到限制，对光能的捕获能力下降，而遮阴对虎耳草呈正效应，在遮阴条件下施氮30.0 g/m2其qP增加，且遮阴程度越高qP增加越明显，与张元帅等（2016）研究认为施氮能通过增加叶绿素含量而提高植物的Fv/Fm、YII和qP，降低qN的观点相似。Xu等（2015）研究发现，少量施氮可增加栓皮栎的qP，过量施氮则致使qP降低，而本研究中施氮30.0 g/m2可显著降低虎耳草的qP，说明施氮量30.0 g/m2已超过虎耳草的需氮阈值。
　　4 结论
　　虎耳草生长过程中施氮30.0 g/m2可增加其总叶绿素含量，但生长发育受到限制;轻度遮阴（遮阴40%）能缓解氮沉降对虎耳草生长发育的抑制作用，有效增强虎耳草对光能的捕获能力，在一定程度上提高虎耳草对逆境的适应性。
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