扶桑绵粉蚧寄主选择行为及其与寄主叶片生化物质含量的相关性

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　　摘要：【目的】研究扶桑綿粉蚧的寄主选择行为及其取食选择行为与寄主叶片部分生化物质含量的相关性，为预测该害虫在广西的发生为害趋势及综合防控提供参考依据。【方法】采用自由选择法，测定接虫24、48和72 h后不同虫龄（1、2和3龄若虫）或虫态（雌成虫）扶桑绵粉蚧在7种寄主植物（朱槿、棉花、悬铃花、马铃薯、番茄、红薯和三叶鬼针草）上的虫口数量，比较同一时间不同寄主间虫口百分率的差异;测定寄主植物叶片生化物质（可溶性糖、可溶性蛋白和单宁酸）的含量，分析扶桑绵粉蚧寄主选择行为与生化物质含量的相关性。【结果】不同虫龄或虫态扶桑绵粉蚧喜食寄主存在一定差异，1龄若虫3个时段（接虫24、48和72 h）在同一寄主上的虫口百分率较接近，其偏好三叶鬼针草、棉花、悬铃花和马铃薯;2龄若虫在同一寄主上的虫口百分率随接虫时间而改变，且在不同寄主上的虫口百分率差异显著（P<0.05，下同），总体上偏好棉花、悬铃花、三叶鬼针草和番茄;3龄若虫和雌成虫的喜食寄主基本相同，为棉花、悬铃花、朱槿和三叶鬼针草。朱槿、棉花和马铃薯叶片中可溶性糖含量较高，三叶鬼针草、马铃薯和红薯叶片中可溶性蛋白含量较高，棉花、红薯和朱槿叶片中单宁酸含量相对较高。2龄若虫的取食选择行为与寄主叶片可溶性蛋白含量显著负相关，与单宁酸含量显著正相关;雌成虫取食选择行为与寄主叶片可溶性糖含量显著正相关;多数虫龄的取食选择行为与寄主叶片生化物质含量无显著相关性（P>0.05）。【结论】棉花、悬铃花和三叶鬼针草为扶桑绵粉蚧喜食寄主;不同寄主叶片生化物质含量大多存在显著差异，扶桑绵粉蚧多数虫龄或虫态的寄主选择行为与寄主叶片生化物质含量无显著相关性。
　　关键词： 扶桑绵粉蚧;取食选择;寄主植物;生化物质;相关性
　　中图分类号： S436.81                       文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）04-0768-07
　　Abstract：【Objective】In the present study， the feeding preference of Phenacoccus solenopsis Tinsley to different hosts， the correlations between the contents of biochemical substances in host leaves and host selection were studied to provide reference for prediction of the occurrence tendency and comprehensive prevention of the pest in Guangxi. 【Method】The number of the P. solenopsis at different stages or instars（first-instar nymph， second-instar nymph， third-instar nymph and adult female） in seven host plants（Hibiscus rosa-chinensis，Gossypium hirsutum，Malvaviscus arboreus， Solanum tuberosum， Lycopersicon esculentum， Ipomoea batatas and Bidens pilosa） was measured by free choice test after infected 24，48 and 72 h， and the population proportion of P. solenopsis among different hosts at the same time was compared. The contents of biochemical substances（soluble sugar， soluble protein and tannin） in host plants leaves were determined， the further correlations between the host selection of the P. solenopsis and the contents of biochemical substances were analyzed. 【Result】Every different stage or instar of P. solenopsis had their own preferred host. The population proportions of first-instar nymph in the three periods（infected 24， 48 and 72 h） on the same host were close， their preferred hosts were B. pilosa， G. hirsutum， M. arboreus and S. tuberosum. The population proportions of second-instar nymph on the same host varied with infected time， and the population proportions on different hosts were significantly different（P<0.05， the same as below）. Overall， the preferred hosts of second-instar nymph were G. hirsutum， B. pilosa， M. arboreus and L. esculentum. Third-instar nymph and adult female shared the similar preferred hosts： G. hirsutum， B. pilosa， H. rosa-chinensis and M. arboreus. The contents of soluble sugar were high in the leaves of H. rosa-chinensis， G. hirsutum and S. tuberosum. The soluble protein contents were high in the leaves of B. pilosa， S. tuberosum and I. batatas. The tannin contents were high in the leaves of G. hirsutum， I. batatas and H. rosa-chinensis. There was a significant negative correlation between the feeding selection behavior of second-instar nymph and the content of soluble protein in host leaves， while tannin content was significantly positively correlative with the feeding selection behavior of second-instar nymph. Feeding selection behavior of adult females was significantly positively correlated with soluble sugar content in host leaves， whereas， there was no significant correlation between the feeding selection behavior of most stages and the contents of biochemi-cal substances in the host leaves（P>0.05）. 【Conclusion】G. hirsutum，M. arboreus and B. pilosa are the preferred hosts of P. solenopsis. The contents of biochemical substances in leaves among different hosts are significantly different. There are no significant correlations between the host selection of most P. solenopsis instars and the contents of biochemical substances in host leaves. 　　Key words： Phenacoccus solenopsis Tinsley; feeding preference; host plant; biological substance; correlation
　　0 引言
　　【研究意义】扶桑绵粉蚧（Phenacoccus solenopsis Tinsley）是一种在世界范围内广泛分布的恶性入侵害虫，为我国入境检疫对象（Chen et al.，2015）。该害虫于2008年传入我国，现已分布至包括广西在内的12个省、自治区或直辖市（张润志和王福祥，2010;赵新宁等，2012），目前已成为我国南方重要的入侵物种（Zhou et al.，2014），严重威胁入侵地农作物和园林绿化植物等的生长。扶桑绵粉蚧以刺吸式口器插入寄主植物韧皮部或叶肉吸取营养，并注入有毒物质，导致寄主萎黄、发育不良、扭曲变形、甚至死亡，排泄蜜露导致寄主发生煤烟病，降低植物光合作用，严重时出现火烧症状，降低植物产品如水果等的可售性;作为出入境检疫对象，被其侵染的货物需进行无害化处理或彻底销毁，增加了贸易风险和成本（Culik et al.，2006;Nagrare et al.，2009，2018）。扶桑绵粉蚧食性较杂，寄主种类多，包括57科149属207种植物，以锦葵科、茄科、菊科和豆科为主（张润志和王福祥，2010），涵盖观赏植物、蔬菜、树木、果树和大田作物等（Nagrare et al.，2018），不同寄主的受害程度不同（Arif et al.，2009）。扶桑绵粉蚧在入侵地对寄主植物的喜好程度影响其生长发育、繁殖和存活（张润志和王福祥，2010），是其危害严重与否的关键决定因子。入侵地寄主易受感染，是粉蚧暴发成灾的主要原因之一（Muniappan et al.，2006; Nakahira and Arakawa，2006; Roltsch et al.，2006; 孙丹萍等，2018）。亚热带气候非常利于扶桑绵粉蚧生长发育（Fand and Suroshe，2015），广西为其高度适生区（马骏等，2011），一年可发生8～10代，遭受严重经济损失的风险极高（Chen et al.，2015）。因此，研究扶桑绵粉蚧对不同寄主的取食喜好及其生理机制，对预测扶桑绵粉蚧的发生趋势及有效防控具有重要意义。【前人研究进展】目前的研究多集中于扶桑绵粉蚧的寄主范围（Abbas et al.，2010;曹婧等，2013）及取食不同寄主后的发育适合度（Dogar et al.，2018; Nagrare et al.，2018），关于扶桑绵粉蚧取食选择的信息相对较少（Shahid et al.，2017）。张妮等（2013）研究了新菠萝灰粉蚧（Dysmicoccus neobrevipes）1龄若虫的寄主选择行为及其与寄主主要组分的相关性，发现新菠萝灰粉蚧最喜食剑麻（Agave sisalana），该粉蚧寄主选择行为与寄主单宁酸含量负相关，与寄主可溶性蛋白含量正相关。Karar等（2015）报道了另一种粉蚧——芒果粉蚧（Drosicha mangiferae）的虫口数量密度因芒果品种而异，不同芒果品种化学物质含量各异，芒果粉蚧的取食行为与寄主糖类含量密切相关。马彩亮等（2016）测试了扶桑绵粉蚧2龄若虫对11科24种蔬菜的取食选择行为，发现扶桑绵粉蚧对空心菜（Ipomoea aquatica）、南瓜（Cucurbita moschata）、马铃薯（Solanum tuberosum）和芋艿（Colocasia esculenta）具有较强的取食选择性。Shahid等（2017）测定了扶桑绵粉蚧1龄若虫对25种寄主植物的取食选择行为，并试图解析其中的部分生理机制，发现扶桑绵粉蚧对朱槿（Hibiscus rosa-sinensis）、棉花（Gossypium hirsutum）和马齿苋（Trianthema portulacastrum）具有较强的取食选择，寄主植物所含化学物质影响其对扶桑绵粉蚧的吸引力，其中氮、总糖和还原性糖含量与吸引力正相关，磷、钠、钾的含量与吸引力负相关。【本研究切入点】广西气候温暖湿润，适宜动植物生长，植被多样性较高，存在多种扶桑绵粉蚧的适宜寄主。扶桑绵粉蚧已在广西成功定殖，并随朱槿的种植广泛分布，严重威胁本地农作物和园艺植物的生长，但关于扶桑绵粉蚧对广西本地寄主的取食选择及其与寄主体内生化物质的相关性尚未见报道。【拟解决的关键问题】选取广西本地常见的7种寄主植物，调查不同虫龄的扶桑绵粉蚧对寄主的取食选择，并分析寄主植物叶片生化物质（可溶性总糖、可溶性蛋白和单宁酸）含量与扶桑绵粉蚧取食喜好的相关性，为分析该害虫在广西的发生为害趋势及综合防控提供科学依据。
　　1 材料与方法
　　1. 1 试验材料
　　1. 1. 1 供试虫源 扶桑绵粉蚧采自南宁市西乡塘区街道绿化植物朱槿上，于室外网室以朱槿苗木饲养10代以上种群供试。
　　1. 1. 2 供试寄主 7种广西常见植物：锦葵科的朱槿（品种为红龙）、棉花（常规棉G08）和悬铃花（Malvaviscus arboreus），茄科的马铃薯和番茄（Lycopersicon esculentum）（品种为以色列208），旋花科的红薯（Ipomoea batatas），菊科的三葉鬼针草（Bidens pilosa）。朱槿和悬铃花购于花卉市场，株高30 cm，室外网室培育30 d，正常施肥浇水，不喷施任何农药;棉花、马铃薯、番茄和红薯的种子或种苗购自农业科技市场;三叶鬼针草种子采集于野外，室外网室培育50 d，正常施肥浇水，不喷施任何农药。
　　1. 2 试验方法
　　1. 2. 1 寄主取食选择性测定 于2016年6月中旬在广西农业科学院植物保护研究所进行测定。参考王伟兰（2014）的方法，挑选健康无病、虫侵染的7种寄主叶片各1片（连叶柄剪下），叶柄基部用脱脂棉缠绕，脱脂棉吸满水以保持叶片活力和舒展度，将叶片放入塑料圆盆（直径60 cm、高10 cm）内部边缘，7张叶片随机均匀相间排列成一圈，叶片之间用塑料板隔离以减轻干扰，置于室内[温度（28±2）℃，相对湿度（70±5）%]。于每盆中央接扶桑绵粉蚧100头任其自由选择寄主，盆口用200目纱网笼罩以防试虫逃逸。24、48和72 h后检查7种寄主叶片上扶桑绵粉蚧的数量，计算各种寄主上虫口所占百分率。1、2、3龄若虫和雌成虫各为一个处理，每处理5次重复。 　　1. 2. 2 可溶性糖含量测定 采用蒽酮比色法（李合生，2000），用分析纯葡萄糖作标准曲线。取7种无病虫健康寄主叶片鲜样1.00 g，按文献所述方法水浴提取、消解，处以蒸馏水为对照，于620 nm测吸光值（OD）。每种寄主重复3次（1.2.3和1.2.4同）。
　　1. 2. 3 可溶性蛋白含量测定 采用考马斯亮蓝G-250染色法（李合生，2000），用牛血清蛋白（分析纯）绘制标准曲线。取7种无病虫健康寄主叶片鲜样0.50 g，按文献所述方法研磨、离心、提取上清液，以蒸馏水为对照，于595 nm处测定OD。
　　1. 2. 4 单宁酸含量测定 采用磷钼酸—磷钨酸比色法（F-D法）（庞保平等，2006），用单宁酸（分析纯）绘制标准曲线。取7种无病虫健康寄主新鲜叶片1.0 g，按文献所述方法过夜浸提、与F-D试剂反应、水浴，以蒸馏水为对照，于760 nm处测定OD。
　　1. 3 统计分析
　　采用OriginPro 2017对7种不同寄主叶片上扶桑绵粉蚧的虫口数量进行单因素方差分析（One-way ANOVA），并以LSD法比较不同处理间平均值的差异程度（P=0.05），用OriginPro 2017 Plot Column制图。
　　运用OriginPro 2017 Linear Fit对葡萄糖、牛血清蛋白和单宁酸的標准曲线进行拟合，求出回归方程。将待测液OD代入回归方程求出不同寄主叶片中可溶性糖、可溶性蛋白和单宁酸含量，用OriginPro 2017 Plot Column制图。同时，采用OriginPro 2017 Pearson Correlation分析扶桑绵粉蚧取食选择行为与寄主叶片中可溶性糖、可溶性蛋白和单宁酸含量的相关性。
　　2 结果与分析
　　2. 1 扶桑绵粉蚧对不同寄主的取食选择性测定结果
　　由图1-A可知，扶桑绵粉蚧1龄若虫对7种寄主的取食喜好差异显著（P<0.05，下同），接虫24、48和72 h后同一寄主上虫口百分率较接近，无外界干扰情况下，24 h内1龄若虫即可选定寄主并定居，表明1龄若虫一旦选定寄主一般不转移至其他植物上。3个不同时段在三叶鬼针草上的虫口数量均最多，说明三叶鬼针草为1龄若虫最喜食寄主;棉花上的虫口数量与三叶鬼针草相近，其次为悬铃花和马铃薯，表明1龄若虫也喜欢取食棉花、悬铃花和马铃薯;红薯和朱槿上的虫口数量较少;番茄上的虫口数量最少，仅为6.44%，说明番茄为1龄若虫最不喜食寄主。
　　由图1-B可知，扶桑绵粉蚧2龄若虫在同一寄主上的虫口百分率随接虫时间而改变，且在不同寄主上的虫口百分率差异明显。其中，接虫24 h后番茄上的虫口数量最多，显著多于其他6种寄主，其次为三叶鬼针草，红薯和朱槿上的最少;接虫72 h后各寄主上的虫口数量变化较大，棉花上的虫口数量最多，显著多于其他寄主，其次为悬铃花，而番茄从接虫24 h的23.23%降到12.31%。表明2龄若虫对寄主选择有个试探过程，在无外界干扰情况下72 h后可选定寄主。
　　由图1-C可知，接虫后3个不同时段，扶桑绵粉蚧3龄若虫在棉花和悬铃花上的虫口数量均多于其他寄主，表明棉花和悬铃花为3龄若虫最喜食寄主;朱槿和三叶鬼针草上的虫口数量也较多，表明朱槿和三叶鬼针草也是3龄若虫喜食的寄主。3龄若虫在悬铃花和朱槿上的虫口数量逐日递增，而在番茄和红薯上逐日递减，且在红薯上的虫口数量始终最少，表明3龄若虫从番茄和红薯叶上转移至悬铃花和朱槿上，番茄和红薯是3龄若虫最不喜食寄主。
　　由图1-D可知，接虫后3个不同时段，扶桑绵粉蚧雌成虫的虫口数量在棉花、悬铃花和三叶鬼针草上较高，且变化较小，说明这3种寄主为雌成虫喜食寄主，其中棉花上的虫口数量在3个时段一直最高，表明棉花为雌成虫最喜食寄主;随着时间的推移，朱槿上的虫口数量不断增加，至接虫72 h时虫口数量高于其他寄主，说明朱槿也是其喜食寄主;在番茄和红薯上的虫口数量在接虫24、48和72 h后均最少，且逐日递减，至接虫72 h时分别仅剩3.16%和3.25%，减少的粉蚧大多转移至朱槿上，表明番茄和红薯是雌成虫最不喜食寄主。
　　2. 2 不同寄主叶片中生化物质含量测定结果
　　由图2可知，朱槿中可溶性糖的含量最高，且显著高于其他6种寄主，其次为棉花和马铃薯，二者的可溶性糖含量差异不显著（P>0.05，下同），番茄中的可溶性糖含量最低;三叶鬼针草的可溶性蛋白含量最高，且显著高于其他6种寄主，其次是马铃薯和红薯，棉花中的可溶性蛋白含量最低;供试7种寄主叶片中单宁酸含量均较低，其中棉花的单宁酸含量最高，为10.97 mg/g，其次为红薯和朱槿，番茄最低，仅1.80 mg/g。
　　2. 3 扶桑绵粉蚧取食选择与寄主叶片生化物质含量的相关性分析结果
　　由表1可知，扶桑绵粉蚧1和3龄若虫取食选择均与寄主叶片可溶性糖、可溶性蛋白和单宁酸含量无显著相关性;2龄若虫取食选择与可溶性糖含量的相关性不显著，与可溶性蛋白含量显著负相关，与单宁酸含量显著正相关;雌成虫取食选择与可溶性糖含量显著正相关，与可溶性蛋白和单宁酸含量的相关性均不显著。
　　3 讨论
　　扶桑绵粉蚧不同虫龄或虫态的取食选择行为存在一定差异。1龄若虫可在释放后快速选定寄主，接虫24、48和72 h后各寄主上的虫口数量较接近;三叶鬼针草、棉花、悬铃花和马铃薯为1龄若虫喜食寄主，番茄和朱槿为1龄若虫最不喜食寄主。2龄若虫接虫后，随时间推移在大多数寄主上虫口数量波动明显，说明其对寄主可能有个试探过程，通过刺探和转移寄主以寻找合适的寄主植物;从接虫72 h后的虫口数量来看，2龄若虫最喜欢取食棉花，其次为番茄、悬铃花和三叶鬼针草。接虫后3个时间段内，3龄若虫和雌成虫以棉花、悬铃花、朱槿和三叶鬼针草为喜食寄主，番茄和红薯上的虫口数量逐日减少，说明3龄若虫和雌成虫均不喜欢取食番茄和红薯。目前关于扶桑绵粉蚧取食选择行为的报道相对较少，且局限于某个特定虫龄。马彩亮等（2016）报道扶桑绵粉蚧2龄若虫较嗜好茄科和菊科蔬菜，与本研究结果一致，但其嗜好旋花科紫薯（Solanum tuberdsm）与本研究在红薯上的结果相反，可能是所用品种不同所致。Shahid等（2017）报道棉花为扶桑绵粉蚧1龄若虫的喜食寄主，与本研究结果一致，但其报道的朱槿为扶桑绵粉蚧1龄若虫最喜食寄主的结果与本研究结果相反，可能是植物气味物质互相干扰，影响了扶桑绵粉蚧1龄若虫的判断。虽然朱槿并非低龄粉蚧的喜食寄主，但高龄粉蚧对朱槿的喜食性明显增加，是3龄若虫和雌成虫的主要喜食寄主之一。朱槿作为南宁市市花在广西广泛种植，其作为常绿植物可全年持续不断为扶桑绵粉蚧提供食物，是扶桑绵粉蚧传向其他寄主的稳固传染源（Arif et al.，2009），随着朱槿的调运，扶桑绵粉蚧也四散传播，这或许是扶桑绵粉蚧成为南方重要入侵害虫的主要原因之一。扶桑绵粉蚧偏好棉花、朱槿和悬铃花，表明其对我国棉花产业、园艺观赏植物的潜在威胁巨大，应加强这几种寄主上扶桑绵粉蚧的监控。各龄粉蚧喜好三叶鬼针草的特性为扶桑绵粉蚧的防控提供了新思路，或可在扶桑绵粉蚧为害严重地区种植三叶鬼针草诱集该粉蚧，然后集中销毁。寄主植物不仅影响昆虫的寄主选择行为，还决定了昆虫的生长发育、分布范围、发生为害程度，因此在害虫暴发成灾中发挥着重要作用（Umbanhowar and Hastings，2002; 王涌等，2017）。扶桑绵粉蚧在不同寄主上的发育适合度通常存在差异（Dogar et al.，2018; Nagrare et al.，2018），广西存在扶桑绵粉蚧的多种寄主，因此选取更多有经济或观赏价值的寄主植物，并研究扶桑绵粉蚧在这些寄主上的发育适合度，以便更准确预测扶桑绵粉蚧在广西的发生趋势及其对农业生产的潜在危害性。 　　本研究中，供试寄主叶片中生化物质（可溶性糖、可溶性蛋白和单宁酸）含量存在显著差异，但僅2龄若虫的取食选择行为与可溶性蛋白含量显著负相关，与单宁酸含量显著正相关，雌成虫取食选择与可溶性糖含量显著正相关，多数虫龄的取食选择行为与寄主叶片中生化物质含量无显著相关性，表明上述相关性存在一定的随机性。供试寄主叶片中生化物质含量不影响扶桑绵粉蚧多数虫龄对测试寄主的选择，接虫一段时间后扶桑绵粉蚧会转移寄主，或许是对寄主叶片理化性状不适所引起，是昆虫趋利避害的一种自我保护行为。张妮等（2013）研究发现，新菠萝灰粉蚧的寄主选择行为与寄主植物体内单宁酸含量负相关，与可溶性蛋白含量正相关，也许与蛋白质为昆虫提供氨基酸等营养物质（Ahmed，1994）、单宁酸为植物抗虫性物质（Ghule et al.，2011）的特性有关。芒果粉蚧在含糖量高的芒果品种上虫口密度高的现象（Karar et al.，2015），可能与糖为昆虫提供营养物质有关（Shahid et al.，2017）。Shahid等（2017）报道扶桑绵粉蚧的寄主选择行为与寄主叶片中氮、总糖和还原性糖含量正相关，与磷、钠和钾含量负相关，可能是所选用的寄主或试验方法不同所致。寄主选择性与植物叶片单宁酸含量负相关，与叶片中可溶性蛋白和可溶性糖含量相关性不显著的现象在南美斑潜蝇中也有报道（韩靖玲等，2005a，2005b; 庞保平等，2006）。但本研究中扶桑绵粉蚧多数虫龄的取食选择行为与供试寄主植物叶片中生化物质含量均无显著相关性。一般认为，植物挥发物（Volatile organic compounds，VOCs）是植食性昆虫识别和定位寄主植物的重要信息物质（Schiestl，2010; Sollai et al.，2018），植食性昆虫依靠这些挥发物来识别、定位寄主（Schiestl，2010），同时植物叶片的颜色、结构、理化性质等也影响昆虫的取食选择行为（Finch and Collier，2000; Braccini et al.，2013）。本研究中，供试寄主叶片中可溶性糖、可溶性蛋白和单宁酸含量与扶桑绵粉蚧多数虫龄或虫态的寄主选择行为并无显著相关性，因此对寄主植物挥发物进行定性、定量和生物活性分析，并研究植物与昆虫互作的化学通讯机制，对研发扶桑绵粉蚧的诱杀剂、预测扶桑绵粉蚧对不同寄主的危害潜能及有效防控具有重要意义。
　　扶桑绵粉蚧已在广西成功定殖，危害本地农林业生产。广西作为东盟国家货物进入内地最重要的窗口，与内地的交流日益频繁，扶桑绵粉蚧通过朱槿等苗木调运传播至内地并扩散蔓延的风险较高。因此，明确扶桑绵粉蚧在广西的寄主选择行为，并探明其机制，对广西乃至全国扶桑绵粉蚧的防控均具有重要意义。
　　4 结论
　　不同虫龄或虫态扶桑绵粉蚧喜好寄主不同，总体上，棉花、悬铃花和三叶鬼针草为扶桑绵粉蚧喜食寄主，番茄和红薯为其最不喜食寄主;不同寄主叶片生化物质含量大多存在显著差异，扶桑绵粉蚧多数虫龄或虫态的取食选择行为与寄主叶片生化物质含量无显著相关性。
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　　（責任编辑 麻小燕）
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