壳聚糖不同处理方式对玉米光合特性及产量的影响

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　　摘 要：为探究壳聚糖拌种和叶面喷施对玉米光合特性及产量的影响、明确壳聚糖拌种和叶面喷施的适宜剂量，以玉米德美亚1号为材料，采用田间随机区组试验方法，设置壳聚糖拌种剂量0（CK）、25（B-CTS1）、50（B-CTS2）、100（B-CTS3）mg/kg和在6展叶期叶面喷施剂量0（CK）、25（Y-CTS1）、50（Y-CTS2）、100（Y-CTS3）mg/L。结果表明：与CK相比，壳聚糖拌种和叶面喷施处理能增加玉米叶面积，提高玉米叶片SPAD值、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci），增加干物质积累量;壳聚糖拌种和叶面喷施处理产量较CK分别增加8.2%、14.1%、12.4%和8.0%、12.3%、10.1%。综上所述，壳聚糖拌种剂量在50mg/kg时、叶面喷施剂量在50mg/L时，增产效果较好。
　　关键词：玉米;壳聚糖;光合作用;产量
　　Abstract： In order to explore the effects of chitosan seed dressing and foliar spraying on corn photosynthetic characteristics， dry matter accumulation and yield， the appropriate dosage of chitosan seed dressing and leaf spraying was clarified. Using corn Demeiya No. 1 as the material， the field random block test method was used to set the chitosan seed dressing dose 0 （CK）， 25 （B-CTS1）， 50 （B-CTS2）， 100 （B-CTS3） mg / kg and foliar spray doses 0 （CK）， 25 （Y-CTS1）， 50 （Y-CTS2）， 100 （Y-CTS3） mg / L at 6 leaf spreading stage， the photosynthesis of chitosan on corn was studied Influence of characteristics， dry matter accumulation and yield. The results show that： compared with CK， chitosan seed dressing and leaf spraying treatment can increase corn leaf area， increase corn leaf SPAD value， net photosynthetic rate （Pn）， transpiration rate （Tr）， stomatal conductance intercellular CO2 concentration， Increase dry matter accumulation; chitosan seed dressing and leaf spray treatment yields increased by 8.2%， 14.1%， 12.4% and 8.0%， 12.3%， 10.1% compared with CK， respectively. In summary， when the chitosan seed dressing dose is 50 mg / kg and the leaf spray dose is 50 mg / L， corn yield can be significantly increased.
　　Key words： Maize（Zea mays L.）; Chitosan; Photosynthesis; Yield
　　玉米是我國重要的粮食、饲料和经济作物，在我国农业生产和国民经济中占有重要的地位[1-2]。光合作用是碳代谢影响作物生长发育的重要因素[3]。植物生长调节剂在改善植株光合作用和提高产量方面起到重要作用[4-6]。壳聚糖（Chitosan）为甲壳素的脱乙酞基产物，是一种植物生长调节物质，可促进植物生长发育，增加产量[7]。卢洁春[8]研究表明，壳聚糖拌种处理可提高大豆叶面积指数，促进生物量积累，显著增加大豆叶片净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度和气孔导度。张伟伟等[9]研究得出壳聚糖包衣处理可提高玉米幼苗叶绿素含量，促进幼苗生长。李薇[10]研究发现，中药一壳聚糖复合型种衣剂处理，提高了玉米的穗长、穗粗和穗粒数，增加了籽粒产量。近年来，国内外学者研究壳聚糖在玉米上的使用主要是采用拌种方式，而采用叶面喷施的方式还尚无报道。大多数学者只研究壳聚糖1种处理方式，同时研究拌种和叶面喷施这2种处理方式的报道较少。前人研究壳聚糖主要集中在玉米苗期阶段，壳聚糖处理对玉米生育后期叶片光合特性、干物质积累及产量的研究还鲜见报道。本试验通过研究不同剂量壳聚糖拌种和叶面喷施2种处理方式对玉米光合特性、干物质积累及产量的影响，旨在筛选适宜拌种和叶面喷施剂量，为该植物生长调节剂的应用提供科学依据。
　　1 材料与方法
　　1.1 供试材料 选用当地主栽品种德美亚1号为试验材料，由黑龙江省九三管理局鹤山农场垦丰种业提供。供试植物生长调节剂为壳聚糖，由黑龙江八一农垦大学农学院化控研究室提供。
　　1.2 试验设计 试验于2018年在黑龙江省鹤山农场（北纬48°43′～49°03′，东经124°56′～126°21′）开展，采用田间随机区组试验方法。土壤中碱解氮含量为138.46mg/kg、速效磷含量为29.93mg/kg、速效钾含量为170.13mg/kg、有机质含量为19.87g/kg。壳聚糖拌种剂量0（CK）、25（B-CTS1）、50（B-CTS2）、100（B-CTS3）mg/kg和在6展叶期叶面喷施剂量0（CK）、25（Y-CTS1）、50（Y-CTS2）、100（Y-CTS3）mg/L，用液量为225L/hm2。其中拌种处理以不拌种为对照（CK），叶面喷施处理以喷施等量清水为对照（CK），共8个处理。每处理4次重复，每个试验小区6行，行长5m，行宽0.65m，小区面积19.5m2，区间过道0.5m。5月7日进行人工播种，施尿素174kg/hm2、磷酸二铵87kg/hm2、硫酸钾73kg/hm2，种植密度100000株/hm2，正常田间管理。 　　1.3 测定的项目及方法
　　1.3.1 棒三叶叶面积 在玉米灌浆始期，每个小区选取代表性植株4株，用尺子测量棒三叶长和叶宽。单叶面积=长×宽×0.75（其中0.75为校正系数）。
　　1.3.2 叶绿素SPAD值 在玉米大喇叭口期、吐丝期、灌浆始期、乳熟期和蜡熟期，每个小区选取代表性植株5株，采用SPAD-502plus叶绿素测量仪测定玉米穗位叶相对叶绿素含量。
　　1.3.3 叶片光合参数 在玉米灌浆始期，天气晴朗的上午9∶00—11∶00，LI-6400便携式光合仪测定玉米叶片光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs），测定部位为穗位，每个处理测定4株。
　　1.3.4 地上部干物质积累量 在玉米吐丝期、灌浆始期和成熟期，每个小区选取代表性植株4株，将器官分茎鞘、叶片、穗部和籽粒分离后，在105℃条件下杀青20min，在80℃条件下进行烘干至恒定后称干物质重。
　　1.3.5 产量及产量构成因素 在玉米成熟期考种测产，各小区随机选取连续的25穗玉米，保留具有代表性的玉米穗10个，记下穗行数、行粒数和百粒重等穗部特征。按下列公式计算理论产量：
　　理论产量（kg/hm2）=公顷穗数×穗行数×行粒数×百粒量/100000（按14%含水量折合成公顷产量）
　　1.4 数据处理采用 Excel 2016进行数据整理及绘图，应用SPSS 19.0进行方差分析。
　　2 结果与分析
　　2.1 壳聚糖拌种和叶面喷施对玉米叶面积的影响 壳聚糖拌种和叶面喷施处理均能不同程度增加玉米棒三叶叶面积。由图1A可知，B-CTS1、B-CTS2和B-CTS3处理的棒三叶叶面积分别较CK增加18.14%、13.99%和8.05%，其中B-CTS1和B-CTS2处理与CK相比差异显著。由图1B可知，Y-CTS1和Y-CTS2处理的棒三叶叶面积与CK相比差异显著，分别较CK提高11.81%和18.44%。说明，壳聚糖对玉米棒三叶叶面积具有一定调控作用，其中B-CTS1和Y-CTS2处理的效果较好。
　　2.2 壳聚糖拌种和叶面喷施对玉米叶片SPAD值的影响 叶片SPAD值代表叶绿素含量，其值越大代表叶绿素含量越高，越有利于光合作用。由图2A可知，各处理的SPAD值均呈先升后降的趋势。在吐丝期，各处理的SPAD值分别较CK提高8.75%、4.88%和1.85%;在灌浆始期，B-CTS2和B-CTS3处理的显著提高了SPAD值，分别较CK提高5.31%和5.14%;在乳熟期各处理的SPAD值均显著高于CK;在蜡熟期，B-CTS1和B-CTS2处理的SPAD值较CK提高13.14%和11.04%，且处理与CK间差异显著。由图2B可知，在大喇叭口期、吐丝期和灌浆始期，Y-CTS2处理的SPAD值均高于CK，且处理与CK间差异显著;在乳熟期，各处理的SPAD值与CK相比差异显著，分别较CK提高6.59%、7.40%和6.95%。可见，壳聚糖可以提高多个测定时期玉米叶片SPAD值，使叶片维持较高的叶绿素水平，增强叶片光合能力，有利于叶片光合产物的合成和积累。
　　2.3 壳聚糖对玉米的影响叶片光合特性的影响 由表1可知，壳聚糖拌种处理的叶片Pn均高于CK，分别较CK增加23.04%、22.99%和46.22%，其中B-CTS3处理与CK相比差异显著;B-CTS2处理的Tr与CK相比差异显著，较CK提高22.01%，B-CTS1和B-CTS3处理的Tr略高于CK，但差异不显著;B-CTS2和B-CTS3處理的Gs和Ci均显著高于CK，且差异均显著。壳聚糖叶面喷施处理的叶片Pn均高于CK，其中Y-CTS1和Y-CTS2处理的Pn均显著高于CK，且差异达到显著水平;叶面喷施各处理均显著提高了Tr;Y-CTS1处理的Gs和Ci均显著高于CK，且差异均显著。说明壳聚糖可提高Pn、Tr、Gs和Ci，促进玉米生长发育，为玉米高产奠定基础。
　　2.4 壳聚糖对玉米干物质积累量的影响 由图3A可知，在吐丝期，各处理的地上部干物质积累量均高于CK，其中B-CTS2处理与CK差异显著;在灌浆始期，B-CTS2和B-CTS3处理与CK相比差异显著，分别比CK提高16.51%和13.88%;在成熟期各处理均显著高于CK，且表现B-CTS2>B-CTS1>B-CTS3>CK。由图3B可知，在吐丝期，各处理的地上部干物质积累量均高于CK，其中Y-CTS2和Y-CTS3处理与CK相比差异显著;在灌浆始期，B-CTS2处理的值最高，较CK提高%，处理与CK间差异显著;在成熟期各处理均显著高于CK，其中Y-CTS1和Y-CTS2处理与CK相比差异显著。可见壳聚糖处理能有效促进玉米干物质积累，为形成较高的产量奠定基础。
　　2.5 壳聚糖拌种和叶面喷施对玉米产量及产量构成因素的影响 由表2可知，B-CTS1和B-CTS2处理的穗粗比CK增加3.62%和4.06%，处理与CK间差异显著;B-CTS1、B-CTS2和B-CTS3处理的穗长均高于CK，各处理与CK差异显著;各拌种处理的均显著降低了秃尖长;各拌种处理的穗粒数和千粒重均高于CK，其中B-CTS3处理的穗粒数和千粒重与CK相比差异显著;B-CTS1、B-CTS2和B-CTS3处理的产量分别较CK提高8.2%、14.1%和12.4%。Y-CTS2和Y-CTS3处理的穗粗显著高于CK，处理与CK间差异显著;Y-CTS1和Y-CTS2处理的穗长均高于CK，分别较CK增加6.97%和9.56%，处理与CK间差异显著;Y-CTS2和Y-CTS3处理的秃尖长与CK相比差异显著，分别较CK降低59.52%和59.50%;Y-CTS2处理的穗粒数较CK增加10.30%，Y-CTS1、Y-CTS2和Y-CTS3处理的千粒重均显著高于CK，各处理与CK差异显著;Y-CTS1、Y-CTS2和Y-CTS3处理的产量分别较CK提高8.0%、12.3%和10.1%。说明调节剂拌种和叶面喷施能有效增加玉米籽粒产量。其中B-CTS2和Y-CTS2处理增产效果较好。 　　3 讨论
　　叶绿素是作物叶绿体内光合作用的重要色素，较高的叶绿素含量为叶片光合作用提供了基础[11-12]。前人研究表明，喷施化控剂能增加玉米叶面积指数，提高叶绿素含量[13-14]。本研究表明，壳聚糖拌种和叶面喷施后，在吐丝期、灌浆始期和乳熟期，各处理均不同程度的提高了叶绿素含量。这与前人关于植物生长调节剂提叶绿素含量的研究相似[15-16]，说明壳聚糖拌种和叶面喷施处理有效提高叶绿素含量。
　　光合作用是作物干物质积累和产量形成的基础[17]。相关研究表明[8]，壳聚糖拌种处理可提高大豆叶面积指数，促进生物量积累，显著增加Pn、Tr、Gs和Ci。褚丽敏等[18]研究发现，喷施化控剂增加玉米棒三叶面积，有利于叶片形成的光合产物向雌穗运输，最终提高籽粒收获产量。本研究表明，壳聚糖拌种和叶面喷施处理能提高玉米在灌浆始期穗位叶的Pn、Tr、Gs和Ci，说明调节剂拌种和叶面喷施能促进玉米叶片的光合作用，有利于玉米叶片光合产物的合成，从而为玉米籽粒产量的提高奠定基础。在灌浆始期，壳聚糖拌种和叶面喷施处理对棒三叶叶面积均有促进作用，B-CTS1、B-CTS2、Y-CTS1和Y-CTS2处理的叶面积均显著高于对照，这与前人研究结果相似[18]。在吐丝期、灌浆始期和乳熟期，随着壳聚糖拌种和叶面喷施处理的剂量增加，地上干物质积累量均呈先增后减的趋势，其中B-CTS2和Y-CTS2处理显著增加了吐丝期、灌浆始期和成熟期的生物量，这说明植物生长调节剂对玉米干物质积累具有促进作用，为籽粒高产奠定基础。
　　玉米产量是由穗数、穗行数、行粒数和单粒重4因素构成[19]，运用化控技术能够通过增加千粒重、穗行数和行粒数来提高产量[20-21]。陈国平等[22]研究表明，玉米高产取决于穗粒数和穗粒重，而增加穗粒数是提高穗粒重的关键。本研究表明，壳聚糖拌种和叶面喷施处理在适宜剂量下能够增加玉米的穗粗、穗长、穗粒数和千粒重，降低秃尖长度，增加玉米产量。这与前人研究结果基本相似。B-CTS1、B-CTS2和B-CTS3处理较CK分别增产8.2%、14.1%和12.4%;Y-CTS1、Y-CTS2和Y-CTS3较CK分别增产8.0%、12.3%和10.1%;其中B-CTS2和Y-CTS2处理增产效果较好。本文限于条件，对壳聚糖调控玉米生长发育和产量的作用机理方面还需进一步探索及完善。
　　4 结论
　　壳聚糖拌种和叶面喷施处理可增加棒三叶叶面积，提高玉米叶片SPAD、Pn、Tr、Gs和Ci，促进干物质积累;增加穗粒数和千粒重，提高玉米产量。其中壳聚糖拌种剂量在50mg/kg时、叶面喷施剂量在50mg/L时，增产效果较好。为化控技术在玉米生产上的应用提供科学依据。
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　　（责编：王慧晴）
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