蓝花野茼蒿种子的萌发特性

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　　摘要 研究不同溫度、不同光照条件，以及不同储藏方式、储藏时间对蓝花野茼蒿种子萌发能力的影响，以期为其生态入侵预防提供理论依据。结果显示，蓝花野茼蒿种子属于需光发芽种，且在不同储藏条件、储藏时间下均能有64%以上的萌发率。冷藏时间对4 ℃冷藏种子的萌发开始时间无显著影响;室温和-20  ℃储藏种子的萌发开始时间随着储藏时间的增加均有先推迟再提前的趋势;到储藏200 d后，3个储藏条件种子均在第4天开始萌发。且50 和100 d储藏种子的萌发开始时间在3个储藏条件间有显著差异。不同储藏条件下，种子储藏100 d后均可达到最高的萌发率（室内储藏种子和-20 ℃储藏种子的萌发率达100%，显著高于4 ℃冷藏种子的78.67%），但随着储藏时间增加到200 d，萌发率又降低（室内储藏的86.47%，显著高于4 ℃储藏的64%和-20 ℃储藏的66%）。3个储藏条件的种子，在储藏50 d时的萌发速率均比未储藏的显著降低;随着储藏时间增加到100 d，萌发速率均又显著升高;但随着储藏时间达到200 d，室内储藏种子的萌发速率继续加快，而4和-20 ℃储藏又有降低趋势。
　　关键词 温度;光照;种子储藏;萌发率
　　中图分类号 Q 949.783.5 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2020）16-0143-03
　　doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.16.039
　　Seed Germination Characteristics of Crassocephalum rubens
　　CUI Xian-liang1 ， LUO Ya-ting1 ， WANG Ju-hong2 et al
　　（1. Key Laboratory of Subtropical Medicinal Edible Resources Development and Utilization in Yunnan Province，College of Biology and Chemistry，Pu’er University，Pu‘er，Yunnan 665000;2. College of Food Engineering and Biotechnology，Hanshan Normal University，Chaozhou， Guangdong 521041）
　　Abstract The effects of different temperatures， different light conditions， different storage methods and storage times on the seed germination ability of Leucanthemum glabra were studied，in order to provide an effective theoretical basis for its ecological invasion prevention.The result showed that the seeds of Leucanthemum glabra belong to light-sprouting species， and had a germination rate of more than 64% under different storage conditions and storage times.The storage time had no significant effect on the germination start time of seeds stored at 4 ℃.The days to first germination of seeds stored at room temperature and -20 ℃ tended to be delayed first and then advanced as the storage time increased. After storage for 200 days， the seeds of all three storage conditions began to germinate on the 4th day. And the days to first germination of stored seeds at 50 d and 100 d was significantly different between three storage conditions.Under different storage conditions， the highest germination percentage could be achieved after 100 days of storage （seed germination rate of indoor storage seeds and seeds stored at -20 ℃reached 100%， significantly higher than 78.67% of seeds stored at 4 ℃）， but as the storage time increased to 200 d， the germination rate decreased again （86.47% of indoor storage， significantly higher than 64% stored at 4 ℃ and 66% stored at -20 ℃）.The germination rate of the seeds in three storage conditions was significantly lower than that of the unstored seeds when they were stored for 50 days.With the storage time increased to 100 d， the germination rate increased significantly. However， with the storage time reaching 200 d， the germination rate of seeds stored indoors continued to accelerate， while those stored at 4 ℃ and -20 ℃ showed a tendency to decrease. 　　Key words Temperature;Light;Seed storage;Germination percentage
　　基金项目 国家自然科学基金项目（31770584）;普洱学院校级课题（2018xjkt01）。
　　作者简介 崔现亮（1982—），男，山东淄博人，副教授，硕士，从事植物生态学研究。*通信作者，副教授，硕士，从事植物保护研究。
　　收稿日期 2020-04-04
　　
　　蓝花野茼蒿（Crassocephalum rubens）为菊科（Compositae）野茼蒿属（Crassocephalum）植物，原产于非洲中部和南部、马达加斯加以及毛里求斯等地[1]。近年在我国云南南部及中部的路边荒地比较常见，属于归化植物[1]。关于蓝花野茼蒿对云南地区的生态影响研究鲜见报道，但不断出现的生物成功入侵的案例，使人们不得不对外来植物加以重视，因此外来物种的繁殖能力对其入侵程度有很重要的意义[2]。蓝花野茼蒿种子细小，带有冠毛，很容易通过风媒传播，如果能在各种萌发条件下达到较高的萌发率，就有可能大大提高其入侵能力。所以，了解蓝花野茼蒿种子的萌发特性非常重要。笔者研究了萌发温度、光照条件、种子储藏条件、储藏时间对蓝花野茼蒿种子萌发的影响，以期为其生态入侵预防提供理论依据。
　　1 材料与方法
　　1.1 试验材料及处理
　　试验用蓝花野茼蒿种子，于2018年12月采集于糯扎渡自然保护区糯扎渡仙顶营山路边，海拔817～1 582 m。至少采集30株植物，充分混合，以避免植株间的个体差异[3]。去除杂质后，装于信封。储藏条件设置3个：室温储藏、4 ℃储藏和-20 ℃储藏[4]。储藏时间分别设置为0、50、100和200 d。
　　1.2 萌发试验
　　种子處理完后，接着进行萌发试验，试验温度设置为25 ℃恒温和15/25 ℃变温，每一温度下光照条件设置为24 h白光和24 h黑暗条件。储藏种子萌发条件设置为15/25℃、24 h白光。每一处理设置3个重复，每个重复选取50粒饱满种子，均匀放在铺有2层滤纸的90 mm培养皿内，并用蒸馏水浸湿，放入植物生长培养箱培养，期间每天加少量蒸馏水保证滤纸浸湿[5]。每24 h查看萌发结果，黑暗培养的种子萌发检测在暗室、绿光下进行，统计萌发个数，以白色胚芽出现视为种子发芽[6]，并将其移走，试验持续40 d。试验结束后，对未萌发的种子进行活性检测（TTC法）。
　　主要萌发指数[3，7]：萌发率，即种子萌发总数占试验末期活力种子总数的百分率（%）;萌发速率指数（GR）=G1 /T1 +G2/T2 +…+Gt /Tt，Tt为相应的萌发天数，Gt为t时间的萌发百分数;萌发开始时间：从播种到第一粒种子萌发所需的时间（d）。
　　1.3 数据处理
　　试验数据使用SPSS 17.0软件进行统计分析，各处理之间的差异情况采用最小显著差异法（LSD）进行检验。
　　2 结果与分析
　　2.1 光照和温度对蓝花野茼蒿种子萌发的影响
　　双因素方差分析显示，光照对种子萌发率和萌发速率有极显著的影响（P<0.001），能够解释萌发率变异的95.7%，解释萌发速率变异的91.8%;温度、温度×光照交互作用对种子萌发率、萌发速率和萌发开始时间均无显著影响（P>0.01）（表1）。
　　无论在恒温还是变温条件下，白光下的萌发率均在69%以上（15/25 ℃：2%;25 ℃：69.33%），显著高于黑暗条件下（15/25 ℃：26%;25 ℃：28.67%）。白光下的萌发速率显著高于黑暗条件下，此时与温度无关。不同光照、温度条件下的萌发开始时间无显著差异，除在白光、25 ℃萌发条件下第3天开始萌发，其他条件下均第4天开始萌发（图1）。
　　2.2 储藏条件和储藏时间对蓝花野茼蒿种子萌发的影响
　　2.2.1 种子萌发开始时间。
　　3个储藏条件下种子的萌发开始时间随着储藏时间的增加均有先推迟后提前的趋势，4 ℃储藏条件下的这种趋势不明显（萌发开始时间在4～5 d），室内储藏和-20 ℃储藏的趋势明显，室内储藏100 d的种子萌发开始时间最晚（第7天），而-20 ℃储藏50 d的种子萌发开始时间最晚（第7天），储藏时间达200 d时，3个储藏条件的种子均在第4天开始萌发（图2）。
　　2.2.2 种子萌发率。
　　3个储藏条件的种子，在储藏50 d时的萌发率均比未储藏略低，但不显著;但随着储藏时间达100 d，室内储藏种子和-20 ℃储藏种子的萌发率均显著提高（萌发率均为100%），随着储藏时间达200 d，萌发率又显著降低。室内储藏种子的萌发率也有先降低后增加再降低的趋势，但差异不显著（图2）。
　　种子储藏50 d时，3个储藏条件间萌发率无显著差异，均在67%～70%;储藏时间为100 d时，室内储藏和-20 ℃储藏种子萌发率达到最高100%，显著高于4 ℃储藏的78.67%;储藏时间为200 d时，室内储藏种子萌发率（84.67%）显著高于4 ℃储藏（64%）和-20 ℃储藏（66%）（图2）。
　　2.2.3 种子萌发速率。
　　3个储藏条件的种子，在储藏50 d时的萌发速率均比未储藏显著降低;随着储藏时间增加到100 d，萌发速率均显著升高;但随着储藏时间达200 d，室内储藏种子的萌发速率继续加快，而4 ℃和-20 ℃储藏又显著降低（图2）。
　　种子储藏50 d时，3个储藏条件间的萌发速率差异显著;储藏时间为100和200 d时，室内储藏种子萌发速率均显著高于4 ℃和-20 ℃储藏（图2）。
　　3 结论与讨论
　　光对种子萌发的影响既有生理过程，也反映出信号传递和基因表达过程[8]，对种子萌发特性具有重要影响[9]。该研究发现，在有光条件下蓝花野茼蒿种子萌发率可达69%以上，而在黑暗条件下达30%以下。这与菊科入侵植物，如薇甘菊、薇甘菊、紫茎泽兰、飞机草等种子对光需求有些相似，都属于需光发芽种[9-10]。这可能是种子对环境长期适应的结果。蓝花野茼蒿的种子较小、量大，可以通过风传播，传播后主要散布在基质表面，能够吸收光能、快速萌发。这更有利于在种间竞争中获得优势，有利于其入侵成功。 　　种子的休眠水平受到环境条件的影响[11]，这种影响又随着种子成熟度和储藏条件而发生变化[12-14]。种子储藏对种子活力、打破种子休眠有一定的帮助。该研究发现室温储藏种子萌发率逐渐上升，100 d达到最高100%，200 d也能保持在84%以上，说明蓝花野茼蒿种子可能存在后熟作用;4 ℃ 低温储藏可维持种子的休眠水平，而-20 ℃冷冻储藏也有利于打破种子的休眠，但随着-20 ℃储藏时间变长，又有部分种子进入了休眠状态。室温储藏种子随着储藏时间的增加萌发速率有显著升高的趋势，可能室温储藏种子随着储藏时间的增加，内源激素水平显著提高，对其种子萌发速率会有促进作用[15]，但蓝花野茼蒿种子内源激素的变化情况，还要做进一步研究。
　　总体来看，蓝花野茼蒿种子属于需光发芽种，且在不同储藏条件、储藏时间下均能有64%以上的萌发率。说明能够适应蓝花野茼蒿生长的地区是比较广的，为其大面积的入侵提供了可能。
　　参考文献
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