盐胁迫对玉米毛状根植株根系及光合作用的影响

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　　摘要：为探讨盐胁迫对玉米毛状根的影响以及其自身耐盐性生理机制，以玉米毛状根再生植株幼苗为材料，采用25 mmol/L氯化钠溶液施加到1/2 Hoaglands营养液的水培处理方法，利用WinRHIZO 根系扫描分析系统以及 CIRAS-3 型便携式光合作用仪，通过测定玉米的根系指标和光合指标，确定玉米毛状根再生植株的耐盐性。结果表明，在正常水培条件下，玉米毛状根各项根系指标与光合参数均高于对照组（吉单35自交系），其中根尖数与水分利用效率差距较大，分别高出73.33%、27.99%，而总根长与总投影面积分别比对照组高16.64%、20.86%，气孔导度、蒸腾速率与净光合速率分别比对照组高12.03%、11.71%、20.24%;盐胁迫下其总根长、总投影面积和根尖数分别比对照组高69.20%、51.98%、34.37%;气孔导度、净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率分别比对照组高12.57%、12.83%、30.55%、18.63%。研究表明，玉米毛状根再生植株具有强大的根系，侧根发达，水分利用效率增加，且在盐胁迫情况下仍能保持良好的根系生长和光合能力。
　　 关键词：玉米毛状根;盐胁迫;根系;光合作用;耐盐性
　　 中图分类号：S513.01   文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2020）15-0095-04
　　 玉米（Zea mays L.）属于非盐生植物，是我国第一大粮食作物[1]，种植面积广泛[2]。玉米是人类消耗最大的粮食作物，而且也是生产饲料的主要原料[3]。我国的粮食安全和经济发展也主要由玉米的产量决定，所以玉米在农业种植领域倍受青睐，对玉米的研究也就成为农业研究中的重点项目之一。
　　土壤盐渍化是当今农业生产面临的常见问题[4]。盐胁迫包括离子毒害、生长抑制、渗透胁迫等[5]。盐离子能够使细胞脱水，影响其生理功能[6]。当土壤中盐分含量过高时，植物会受到胁迫伤害。土壤盐渍化的危害主要会使农作物产量降低甚至绝收，不可用的土地大幅度增加，土地的耕种面积减小[7]。2019年Salachna等研究了寡聚结聚糖缓解盐胁迫对红色紫苏的影响[8]。Guo等探讨了转录因子对二倍体棉花盐胁迫的响应[9]。近年来，植物自身的耐盐机制逐渐成为现代研究植物抗盐性的热点。
　　本试验选用的植物是笔者所在实验室的玉米毛状根再生植株，具有自主知识产权。徐洪伟等在添加乙酰丁香酮条件下，以发根农杆菌诱导玉米愈伤组织，诱导出玉米毛状根再生植株，并研究发现，玉米毛状根植株在水分胁迫下，其蒸腾速率、光合速率等均较高，可以保证植株在发育过程中具有充足的水分、较强的光合能力[10-13]。Runo 等研究发现，独脚金属（Striga）植物寄生了玉米的转基因毛状根，并提供了研究植物与植物相互作用的工具[14]。未晓巍等进一步研究发现，毛状根再生植株经过水分胁迫后，各项生长参数和生理生化指标都高于对照，差异显著[15-16]。徐洪伟等研究发现，毛状根植株的根系庞大，氮元素的吸收效果好，可以提高光合能力[17]。由于毛状根具有较强的根系系统，生长迅速，为深入研究玉米毛状根再生植株耐盐机制奠定了基础。本研究通过对玉米毛状根植株的根系及光合系数的分析，探讨玉米毛状根再生植株的耐盐能力。
　　1 材料与方法
　　1.1 植物材料
　　玉米毛状根再生植株，由发根农杆菌转化玉米自交系吉单35产生，笔者所在实验室具有自主知识产权;对照组为玉米自交系吉单35，来源于吉林省农业科学院。
　　1.2 培养液组成
　　试验水培液为1/2 Hoaglands营养液。
　　1.3 植物培养方法
　　采用水培培养，选择大小均匀的玉米种子，经10% 次氯酸钠溶液消毒10 min，用水冲洗5次，培养箱中培养至露白后置于室温下。培养至2叶1心期时，精选生长状态相似的幼苗，去胚乳，移至pH值为6.0的1/2 Hoaglands营养液中培养。待生长到5叶期时，以25 mmol/L浓度的氯化钠溶液施加到营养液中，胁迫2 d。对2种不同处理（T1：正常培养，T2：盐胁迫）的玉米植株进行后续测定。
　　1.4 主要儀器设备
　　WinRHIZO 根系扫描分析系统（Regent，加拿大），CIRAS-3型便携式光合作用仪（PP Systems，英国）。
　　1.5 玉米根系形态学指标测定
　　玉米根系形态学指标利用 WinRHIZO 根系扫描仪测定。用剪刀从轴根基部将玉米的轴根剪下，分别洗涤不同处理的2种玉米根系，再将样品置于扫描仪上。然后用仪器配带的遮光板全部覆盖住根盘，进行根系全景扫描。待扫描完成以后，再通过WinRHIZO图像查看软件，将阈值调到最佳效果。通过软件的系统分析可获得总投影面积、总根长、根尖数等指标。
　　1.6 玉米叶片光合指标测定
　　利用CIRAS-3型便携式光合作用仪对玉米叶片的光合指标进行测定。
　　1.7 数据处理与分析
　　采用SPSS 22.0和SigmaPlot 12.5分别对数据进行差异性分析及绘制作图。
　　2 结果与分析
　　2.1 盐胁迫下玉米植株根系总根长的变化
　　本试验采用水培方法培养玉米植株，待植株生长到5叶期时，对其根系指标进行测定，经分析得到根系形态学指标数据。主根的根系主要是传导、输送营养和防止倒伏的作用。由图1-a可知，在正常水培条件下，玉米毛状根与对照组总根长差异显著（P<0.05）。对照组植株在盐胁迫下比正常情况下低38.27%，且差异显著（P<0.05）。盐胁迫情况下，玉米毛状根植株比对照组高69.20%，且差异显著（P<0.05）。说明玉米毛状根植株的耐盐性高于对照组植株。而玉米毛状根植株在正常情况下与盐胁迫情况下差异不显著，说明玉米毛状根植株自身根系优良，总根长较长。且正常处理下的对照组植株与盐胁迫下玉米毛状根植株差异显著（P<0.05），说明毛状根虽受到盐胁迫影响，但形态学指标仍较高，表明玉米毛状根再生植株的耐受性较强，可以抵抗盐胁迫带来的伤害。 　　2.2 盐胁迫下玉米毛状根再生植株根系总投影面积的变化
　　根系表面积增加能扩大与土壤的接触面积，有助于植物根系获取较多水分，满足自身需要。如图1-b所示，在正常水培条件下，玉米毛状根总投影面积比对照组高20.86%，但差异不显著。对照组植株在盐胁迫下比正常情况下低32.55%，说明盐胁迫对玉米植株根系伤害较强。而玉米毛状根植株在正常情况与盐胁迫情况下差异不显著，而在盐胁迫下，玉米毛状根比对照组高51.98%，说明玉米毛状根耐盐性高于对照组。同时，盐胁迫处理下的毛状根植株根系总投影面积仍高于对照组根系，毛状根植株比对照组高2.52%，且差异不显著，说明毛状根植株虽受到盐胁迫影响，但仍然有较强的抗逆性，可以保持良好的根系发育。
　　2.3 盐胁迫下玉米毛状根再生植株根系根尖数的变化
　　根尖数能够反映根系的生长活力及侧根数。如图1-c所示，在正常水培条件下，玉米毛状根的根尖数比对照组高73.33%，且差异显著（P<0.05），说明玉米毛状根再生植株自身根系优良，根尖数多，分枝茂盛。对照组植株在盐胁迫下比正常情况下降低1.04%，且差异显著（P<0.05）。而玉米毛状根植株在盐胁迫情况下比正常情况下降低23.28%，差异显著（P<0.05），说明在同等胁迫情况下，玉米毛状根植株比对照组植株的抗逆性更强。在盐胁迫处理下，玉米毛状根比对照组高34.37%，且差异显著（P<0.05）。说明在同等胁迫下，转化组植株仍然比对照组有较高的形态学指标。且盐胁迫处理下的玉米毛状根根尖数仍高于正常处理的对照组根系，玉米毛状根比正常对照组高32.99%，差异显著（P<0.05）。以上结果表明玉米毛状根植株生长活力较强，侧根较多，能够在盐胁迫下抵抗其带来的损害。
　　2.4 盐胁迫条件下玉米毛状根再生植株光合生理指标的变化
　　 玉米植株的气孔导度（Gs）变化如图2-a所示，在不同处理下，毛状根的气孔导度均高于对照。盐胁迫明显降低了玉米植株的气孔导度，盐胁迫的试验组和对照组与正常对照组相比分别降低37.50%、29.66%，且差异显著（P<0.05），说明盐胁迫导致玉米植株气孔关闭以减少对二氧化碳的获取从而影响光合作用。
　　玉米植株的净光合速率（Pn）变化如图2-b所示，毛状根再生植株的净光合速率在不同处理下均高于对照组，这表明玉米毛状根再生植株的光合能力较强，能在逆境下较好地积累有机物以供植株正常的生长发育。
　　蒸腾速率（E）体现的是植株在蒸腾时所需的水分的多少，蒸腾速率的变化如图2-c所示，在正常水培条件下，玉米毛状根比对照组高11.71%，表明在正常水培条件下毛状根植株蒸腾速率高于对照组植株;在盐胁迫条件下，毛状根再生植株和对照组植株蒸腾速率与正常对照相比，分别降低39.69%、21.26%，且差异显著（P<0.05），可见盐胁迫对玉米植株的蒸腾速率具有较大的影响，但毛状根再生植株蒸腾速率仍高于对照组，说明玉米毛状根再生植株蒸腾速率优于对照组。
　　玉米植株的水分利用效率（WUE）变化如图 2-d 所示，在正常水培条件下毛状根再生植株比对照组植株高27.99%，说明毛状根再生植株在正常水培条件下水分利用效率高于对照组植株。在进行盐胁迫时，毛状根植株和对照组与正常对照相比，分别升高21.39%、2.33%。可见在盐胁迫下玉米植株水分利用效率升高，而水分利用效率与干物质的积累有关，在逆境条件下，毛状根再生植株水分利用效率要比对照组植株高。
　　3 讨论与结论
　　3.1 玉米毛状根再生植株根系的耐盐性分析
　　植物根系的生理特性可以用来研究植物抗逆性。在正常处理下，毛状根植株总根长等各项根系形态学指标均明显高于对照组，说明玉米毛状根再生植株具有根系发达、粗壮等特点。而在盐胁迫时，毛状根植株与其对照品系吉单35的总根长、总投影面积、根尖数等均降低，说明根系对盐胁迫反应敏感。虽然毛状根植株根系也受盐胁迫影响较大，各项指标都有一定的变化，但是，毛状根再生植株在鹽胁迫下根系的各项指标仍然远远高于其对照品系的指标，总根长、总投影面积、根尖数等指标差异明显。盐胁迫对玉米植株根系影响较大，但毛状根植株在盐胁迫下根系形态学指标仍然较好，表明毛状根再生植株耐受性强。玉米毛状根具有节根分节较多、侧根发达、根系构型丰富、根系发达等特点，可抵抗盐胁迫带来的伤害，具有较好的耐盐性。
　　3.2 盐胁迫下玉米植株光合特征的影响
　　太阳能转化为化学能需要植物进行光合作用，产生的能量供给地球上所有生物[18]。植物生长等也都与光合作用有关，因此可以通过测定植物在胁迫时的光合作用，来探讨其生长和抗逆性。本试验中盐胁迫下玉米毛状根再生植株和对照组植株叶片的气孔导度均降低，表明其光合速率的降低主要是由于盐胁迫引起渗透，气孔闭合，二氧化碳进入叶片细胞内后，扩散能力降低，此观点与前人的研究结论[19]一致。此外气孔导度降低，植物的蒸腾失水就会降低，盐胁迫下毛状根再生植株的气孔导度降低幅度低于对照组，说明毛状根再生植株的保水能力强，进而说明毛状根再生植株的耐盐性强。在测定蒸腾速率和水分利用效率过程中，盐胁迫条件下，水分散失，导致水分利用效率升高，干物质积累量提高[20] 。在整个抗逆境过程中，玉米毛状根再生植株的蒸腾速率和水分利用效率均高于对照组植株，说明玉米毛状根再生植株在逆境条件下的光合能力优于对照组植株。综上所述，玉米毛状根的这些特性，可以导致玉米毛状根失水少，提高物质积累，毒害离子吸收少，所以毛状根玉米植株具有更强的耐盐性。
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