减施氮磷钾肥对香蕉生长及其养分代谢特性的影响

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　　 摘 要：为了改变以大量施用化肥获取高产的理念和现状，研发香蕉最适减量施肥技术，以常规施肥量为对照，研究减量施肥对香蕉生长和氮磷钾代谢特性的影响。结果表明：不同减量施肥处理的蕉株株高生长和茎围增粗速率均比对照慢，但差异不显著，对叶片生长影响也比较小;减量施肥会导致叶片全氮、全磷含量降低，施肥最少的处理在6月期叶片氮素含量显著低于对照，而钾素含量不同处理之间差异不显著;减量施肥会降低叶片NR活性，NR活性随施肥量的减少而下降，而GS活性均高于对照，减量施肥具有提高GS 活性的作用。
　　 关键词：香蕉 减量施肥 营养生长 养分代谢 产量
　　 Abstract： In order to change the idea of obtaining high yield by applying large amount of chemical fertilizer， the optimal fertilizer reduction technology of banana was developed by studying the effect of fertilizer reduction on the growth and NPK metabolism characteristics of banana， taking the conventional fertilizer amount as the control. Results showed that in different treatments of fertilizer reduction， the growth rates of plant height and stem girth of banana were slightly slower than that of the control， but no obvious difference， and the leaf growth was affected little. The leaf total nitrogen and phosphorus contents decreased with fertilizer reduction， and the leaf nitrogen content in the treatment of least fertilizer was significantly lower than that of the control in June， and leaf potassium content in different treatments had no significant difference. Fertilizer reduction would decrease NR activity， while increase GS activity， and GS activity was higher than that of the control.
　　 Key words： Banana; fertilizer reduction; vegetative growth; nutrient metabolism; yield
　　 香蕉（Musa nana Lour.）是热带和亚热带地区最重要的果树之一。广西是我国重要的香蕉主产地。由于香蕉生育期长达10-12个月，生长量大和生物产量比较高，而且经济产量及经济效益高，导致了在其生产种植过程中常常施用过量的肥料，尤其是氮肥。此外，广西地处亚热带地区，年平均降雨量大，达1200～1500 mm，降雨主要集中在夏季的6-8月，降雨强度比较大;夏季是香蕉快速生长和大量施肥的季节，由于降雨强度大导致香蕉的施肥效率低下，淋溶流失量大。已有研究表明，在红壤条件下，铵态氮、硝态氮和总氮淋失量均随施肥量增加而提高，氮的淋失率高达36.8 %～49.2 %[1]。尤其是在南方夏季降雨集中、土层浅薄和香蕉产区大规模推行“水肥一体化”技术的情况下，大部分未被吸收利用的肥料通过各种途径损失，造成地表水、土壤和浅层地下水体严重污染，使土壤硝酸盐累积，导致土壤质量下降和酸度升高;使土壤微生物的群落多样性减少，有害细菌如镰刀菌繁殖旺盛而引起严重的枯萎病发生。土壤中过量施用的氮肥通过淋溶、地表径流和消化一反消化过程等方式流失，致使地下水受到硝酸盐污染、地表水富营养化以及大气污染;过量施用氮肥，还会导致香蕉体内的硝酸盐含量超标;硝酸盐的淋失常伴随Ca2+、Mg2+等阳离子超量进入地下水，導致地下水硬度增加，直接威胁人类的身体健康[2]。因此，过量施用或不科学的施用氮磷钾肥及区域间化肥分配不平衡，会导致土壤耕层结构恶化、保水保肥性能降低，而淋溶流失的养分进入地面水体容易造成水体富营养化、影响地下水质量，造成环境污染等后果[2，3，4，5]。此外，过量施肥还会导致种植成本增加、效益降低。为了响应我国提出的化肥农药“一控二减”的农业生产发展目标，迫切需要研发和应用资源节约型-环境友好型的农业技术，以合理的适量减量施肥并兼顾环境效益和经济效益的科学理念指导和推动香蕉产业可持续发展。本文以当前香蕉生产上的施肥量为基础，比较研究了不同减量施肥条件下香蕉对主要养分的吸收利用情况以及减量施肥对蕉株营养生长的影响，探讨不同减量施肥的影响效应，为研发香蕉最适减量施肥技术提供理论基础和技术依据。
　　1 材料与方法
　　1.1 试验地及其肥力状况
　　 试验于2015年和2016年在广西大学农学院的农科试验基地进行，试验地土壤0～20 cm土壤的有机质含量为1.4 %，碱解氮含量为14.29 mg/kg，速效磷含量为22.01 mg/kg，速效钾含量为104.08 mg/kg，pH 5.7。
　　1.2 试验材料
　　 供试品种为威廉斯B6，新植蕉袋装苗购自广西农科院生物所植物组培公司。 　　1.3 试验设计和施肥方法
　　 试验以当前生产上单株氮磷钾素全年的施肥量（N 300 g，P2O5 150 g，K2O 600 g）为对照（G 1），设置三个不同的减量施肥处理，分别为G 2（N 20 g，P2O5 100g，K2O 400 g）、G 3（N 150 g，P2O5 75 g，K2O 300 g）、G 4（N 100 g，P2O550 g，K2O 200 g），氮磷钾配比为2∶1∶4。香蕉种植的株行距为1.68 m×2.5 m，小区面积为21.1 m2，每小区种植5株香蕉，种植密度为158株/666.67 m2。试验采取随机区组设计，重复3次。
　　 于2015年3月21号，选取生长一致、苗龄7～8叶的香蕉苗进行移栽种植，移栽前每株穴施腐熟鸡粪7  kg。香蕉苗成活后，在4月至10月期间，分别于每月的20号施肥1次，全年施肥量共分7次施下，各处理单株每次施肥量见表1。施肥方法为在植株周边20～30 cm处开沟、施肥，然后覆土，其他栽培管理措施与生产上的相同。在新植蕉收获后，于2016年3月选留生长一致的吸芽进行第二次减量施肥试验，施肥方法与第一次相同，其余栽培管理措施与生产上的一致。
　　1.4 生长和生理指标的测定
　　 分别于每次施肥20 d后，测定香蕉植株的株高（由地面量至第一片展开叶与第二片展开叶交集处）和茎围（测定离地面50 cm处），数叶片生长数量;分别于5月10日、6月10日、7月10日和8月8日取植株上部第三片展开叶近中脉部分的叶片烘干粉碎后过筛，保存，供测定氮磷钾含量用;采集未展开心叶中部叶片置于-80℃冰箱保存，供测定硝酸还原酶、酸性磷酸酶和谷胺酰胺合成酶的活性用。香蕉收获时，测定最大叶片正五叶的长（L：从叶尖至叶基）和宽（W：叶片中间最宽处），依据香蕉叶面积回归方程[6]，即叶面积=0.0266+（L×w×0.7629）计算叶片面积。抽穗断蕾3个月后，砍收香蕉果实，称单株果实重量。
　　 叶片干样采用H2SO4-H2O2消煮法处理，全氮含量采用连续流动化学分析仪（德国AA3型）测定，全P含量采用钼蓝分光光度法测定[7]，全K含量用火焰光度法进行测定，具体操作步骤参照鲍士旦[8]的方法进行，每个样品测定重复3次，取平均值。硝酸还原酶活性参照《植物生理学实验指导》中的活体法经优化改进进行测定，谷氨酰胺合成酶（GS）活性参照刘淑云等和Zhang C F等的方法测定[9-11]，酸性磷酸酶活性参照刘渊的方法[12]经优化改进后测定，每个样品酶活性测定重复3次，取平均值。
　　1.5 数据统计分析
　　 采用Excel 2010对数据进行整理和作图，用Spass 10.0对数据进行方差分析，采用Duncan法进行多重比较和差异显著性检验。
　　2 结果与分析
　　2.1 减量施肥对香蕉叶片氮磷钾含量的影响
　　2.1.1 减量施肥对香蕉叶片全氮含量的影响
　　 氮素具有促进作物生长发育和产量形成的作用，缺氮时植株表现为生长发育延缓，生长量不足，植株茎叶矮小，果实产量和品质下降。由图1可知，在5月至8月份香蕉营养器官形成生长的过程中，5月份叶片的氮素含量最高，7月份的叶片氮素含量最低;在5月份不同处理之间的叶片氮素含量为2.31 %～2.14 %，但不同处理之间差异不显著;5月份之后叶片氮素含量逐渐降低，至8月下旬现蕾期叶片氮素含量较7月份高。不同减量施肥对叶片氮素含量有一定的影响，叶片氮素含量随施肥量减少而降低;在不同施肥处理中，对照组香蕉叶片的氮素含量最高，各减量施肥处理叶片氮素含量呈递减趋势，其中在6月份不同减量施肥处理的叶片氮素含量极显著低于对照G 1，而在其他时期差异均没有达到显著水平，而且不同减量施肥处理之间差异不显著。
　　2.1.2 减量施肥对香蕉叶片磷含量的影响
　　 磷素是植物体内核酸、磷脂和酶等一系列重要化合物的组分，在植物的光合作用、呼吸作用以及氮代谢中有重要的生理功能。在香蕉的营养生长过程中，5月期叶片的磷素含量最高，不同处理的叶片磷素含量为0.2 %～0.27 %，5月之后，叶片磷素的含量随生育期的延进而降低，到8月份叶片磷素含量呈现回升的现象;不同施肥处理间比较的结果表明，减量施肥会导致叶片磷素含量出现不同程度的降低，其中G 4处理在5月、6月和8月的叶片磷素含量与对照G 1之间的差异达到极显著或显著水平，G 2处理与对照之间差异不显著，而在不同减量施肥处理之间，G 4处理在5月和6月的叶片磷素含量低于G 2处理，差异达到显著或极显著水平，见图2。说明过量减少施肥量对香蕉叶片磷素含量有重要影响。
　　2.1.3 减量施肥对香蕉叶片鉀含量的影响
　　 钾素在植物体内具有增强光合作用，促进碳水化合物的代谢合成和运输的功能，有助于提高作物产品的品质和抗逆性能。在香蕉5月至8月的生长过程中，叶片钾素含量最高的是8月份，不同处理间的钾素含量为4.899 %～5.2 %，而5月至7月不同处理的叶片钾素含量为3.987 %～3.717 %，不同处理之间的叶片钾素含量差异均没有达到显著水平。结果说明，在本试验条件下施肥水平高低对香蕉吸收钾素影响不大。
　　2.2 减量施肥对香蕉叶片氮代谢关键酶活性的影响
　　2.2.1 减量施肥对香蕉硝酸还原酶活性的影响
　　 硝酸还原酶（Nitrate Reductase，NR）是高等植物氮素同化的限速酶，具有调节硝酸盐还原，进而调节氮代谢和影响光合碳代谢的功能。NR活性的强弱影响到香蕉对硝酸盐还原的效率和氮代谢。在香蕉5月至8月的营养生长期间，叶片NR的活性呈现随生长进程推进而逐渐降低，至8月份出现大幅度升高，不同处理的叶片NR活性为35.329 ～38.879 μg/gFW·h;不同减量施肥处理的NR活性均低于对照，但差异在5月和8月没有达到显著水平，其中G 2处理在6月和7月的NR活性与对照之间的差异也没有达到显著水平，在7月份G 3处理的NR活性与其他处理之间的差异显著或极显著降低（图4）。说明减少施肥量在一定程度上会导致香蕉叶片NR活性的降低。 　　2.2.2 减量施肥对香蕉谷胺酰胺合成酶活性的影响
　　 谷氨酰胺合成酶（Glutamine synthetase，GS）是将无机氮转化为有机氮的关键酶，具有催化不同来源的氨与谷氨酸结合形成谷氨酰胺的功能，对作物的生长发育有重要的影响作用[13]。由图5可知，在香蕉茎叶营养生长过程中，叶片GS活性随生长演进逐渐升高，最高值出现在6月份，不同施肥处理之间的GS活性为6.850～9.850 μg/gFW·h，不同减量施肥处理的GS活性均高于对照，其中G4处理的GS活性最强，其余依次为G3>G2>G1，G3和G4与对照G1之间差异显著，G2与对照之间差异不显著;6月中旬之后，GS活性明显下降，不同施肥处理之间的GS活性有一定的差异，但在7月和8月期间不同处理之间GS活性的差异不显著。说明在香蕉特定的生长时间里GS活性的高低与施肥水平呈显著的负相关。
　　2.3 减量施肥对香蕉叶片酸性磷酸酶活性的影响
　　 植物体内的酸性磷酸酶（Acid phosphatase，ACP）与植株体内有机磷的分解和再利用密切相关，在碳水化合物的转化及蛋白质的合成中起重要的作用。在香蕉的前中期（5月至8月期间）生长过程中，叶片ACP的活性变化比较大，其中5月期叶片ACP活性最高，不同处理间的酶活性为5.008～5.54 mg/gFW·h;6月期叶片ACP活性最低，在不同施肥处理之间ACP的活性为1.227～2.50 mg/gFW·h，其中常规施肥处理G1的酶活性显著高于其它减量施肥处理;在7月至8月期间，不同施肥处理的叶片ACP活性为3.642～4.728 mg/gFW·h，其中G1处理的ACP活性最高，但不同处理之间差异不显著（见图6）。说明不同施肥量对香蕉叶片ACP活性有一定的影响，尤其在香蕉茎秆生长最快的时间段里，施肥量减少会显著降低叶片ACP的活性。
　　2.4 减量施肥对香蕉生长和产量的影响
　　2.4.1 减量施肥对香蕉茎秆生长的影响
　　 香蕉生长量的大小与养分的供应状况密切相关。香蕉植株的株高和茎粗随株龄的增加而提高，生长速度的快慢与生长时期和水肥供应状况有关。由图7A1和7B1可知，在5月至8月份期间，香蕉株高和茎围的增长速率最快的是5月中旬至6月上旬，不同处理的株高和茎围月生长速率分别为0.44～0.54 m/d和14.85～18.93 cm/月，6月中旬以后生长速率逐渐降低;不同处理之间比较，在株高和茎围增长最快的时期里（5月至6月）对照G1的增长速率最大，不同减量施肥处理的增速均小于对照，而在6月中旬至7月上旬期间，G2处理的株高和茎围增速最大，但在5月至7月上旬期间不同施肥处理之间株高的增速差异没有达到显著水平;在7月中旬至8月上旬，香蕉株高和茎围增速最大的是G4处理，其余依次为G3>G1>G2，G3和G4处理的株高与对照G1之间的差异不显著，而G2处理的株高增速显著小于其他处理，不同处理之间的茎围生长速率差异不显著。结果表明，在7月中旬之前，由于生长速率不同，减量施肥的G3、G4处理的株高和茎围显著小于对照G1处理，但在7月中旬以后，不同处理之间的植株株高和茎围差异不显著（见图7A2和7B2）。说明香蕉株高的生长速度一定程度上受施肥量影响，前期生长量不足可以通过后期生长补充。
　　
　　2.4.2 减量施肥对香蕉叶片生长的影响
　　 叶片是作物光合作用和有机养分合成的主要器官，对作物的生长发育影响重大。叶片的生长速率和叶面积大小是养分供应状况和植株生长旺盛与否的重要指标。在香蕉的主要营养生长期间，每月新生叶片的增长速率最快的是6月份，不同处理的月长出叶片数为5～5.3叶，但不同施肥处理之间的差异不显著;最大叶片即倒数第五叶的叶面积分别为G1=1.61 m2、G2=1.6 m2、G3=1.62 m2、 G4=1.62 m2，不同处理之间差异不显著。说明在本试验条件下，香蕉叶片的出叶速度和最大叶片的叶面积生长不受施肥量影响。
　　2.4.3 减量施肥对香蕉生物产量和果实产量的影响
　　 施肥效应如何最终反映到作物的产量水平上。由图9可知，不同施肥处理之间的香蕉生物产量和果实产量有一定差异，不同处理香蕉的生物产量为62.76 kg/株～68.82 kg/株（鲜重），果实产量为19.36 kg/株～22.43 kg/株，其中G2的生物产量和果实产量最高，其次是G3处理，但不同处理之间的产量差异没有达到显著水平。
　　3 讨论
　　 由于增施化学肥料具有促进作物生长、加快生育进程和提高产量的作用，尤其是在香蕉种植上效果更显著，容易造成施肥量过大，致使蕉农增施肥料而不增产也不增收的情况出现。香蕉是需水和需肥量均比较大的果树，而且在种植生产过程中主要是施用氮磷钾肥，过量施用化学肥料容易造成淋溶流失，影响施肥效果和增加生产成本。有研究表明，减少氮肥的施用量可有效降低氮素的淋溶流失率，提高香蕉的产量和经济效益[14]。因此，研究不同减量施肥对香蕉生长及其对氮磷钾吸收利用的影响效应，可为建立适宜的减量施肥技术提供理论依据。
　　3.1 减量施肥对香蕉生长及其叶片主要养分含量的影响
　　 作物的营养生长与施肥量和土壤供肥状况密切相关。一般情况下，施肥量越大、土壤供肥条件越好，作物的营养生长状况越好，茎叶生长量和养分积累量越大，但是，当养分供应超过作物适宜生长量的需要时，就会造成养分供应过剩和流失，使植株茎叶徒长。有研究表明，适宜的氮磷钾肥施用量有助于提高香蕉株高、茎围、青叶数和总叶数，改善果实的产量性状[14] 。本文的研究结果表明，减量施肥处理的香蕉植株株高和茎围的生长受到一定的影响。不同减量施肥处理的蕉株株高生长速率比常规施肥的降低了1.5 %～4.5 %，生长速率的降低幅度随施肥量的减少而增加;减量施肥也使蕉株茎围增粗下降了0.7 %～1.1 %，降幅随施肥量的减少而增加。而适宜的减量施肥处理，香蕉植株的生长和最大叶叶面积与常规施肥水平的差异不显著。减量施肥对香蕉叶片的生长和叶面积大小影响比较小，减量施肥处理的蕉株出叶速率和最大叶的叶面积与常规施肥处理之间差异不显著，与刘芳等[15]对香蕉苗期轻度缺氮产生的影响效果相似，即輕度缺氮对香蕉叶片的生长抑制作用不明显;而与何应对等人[16]的减量施氮具有提高营养生长期香蕉株高、茎围和青叶数的研究结果不同，其原因可能与土壤条件和气候条件以及种植生长季节不同有关。 　　 在香蕉的整个生育过程中，不同器官中的氮、磷、钾等主要养分含量最高的是叶片[17]，叶片是养分积累和贮藏的重要器官，也是植株生长优劣的重要指标。香蕉植株叶片的氮、磷、钾含量与施肥量有一定的相关性。有研究结果表明，土壤供肥量比较大，作物植株吸收利用养分量水平高，营养生长比较旺盛，叶片的氮磷钾含量水平就比较高，但并非营养生长越旺盛、茎叶养分含量水平越高，作物的经济性状和产量水平就越高[17，18]。当作物的营养生长过于旺盛、出现徒长情况时，就会抑制光合产物向产品器官的运输和积累，从而使产量和品质下降[19，20]。本文的研究结果显示，抽蕾期前，减量施肥处理的叶片全氮含量仅在6月份低于常规施肥处理，其余生长期差异不显著;适量的减量施肥叶片全磷含量与常规施肥处理差异也不显著。而不同减量施肥对于叶片钾素含量没有影响，其原因与土壤速效钾含量（112.65 mg/kg）较高有关，说明土壤的供钾水平已能满足香蕉生长的需要，因而在生产上，当土壤的速效钾含量达到中高水平时，增施钾肥或减施钾肥对香蕉吸收钾素和叶片钾素含量影响不大。此外，尽管减量施肥会使香蕉茎叶的生长速率和叶片主要营养元素含量降低，延缓蕉株的发育进程，使抽蕾和开花延迟，但对产量性状影响不大，其原因是在供肥量减少或轻度缺氮的情况下根系的发育和生长量得到加强而提高了对养分的吸收和利用效率，这种状况已在玉米、水稻和香蕉上得到研究证实[21，22，23]。这是香蕉与其他禾本科作物存在显著差异的特点。
　　3.2 减量施肥对香蕉氮磷代谢关键酶活性的影响
　　 硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶是作物氮素代谢同化途径中的关键酶，在无机氮转化为有机氮的过程中起重要作用，对作物的氮素利用效率和生产性能具有调节作用[22-23]。有研究表明，适宜增施氮肥能提高甘蔗、苎麻和烟草叶片硝酸还原酶（NR）和谷氨酰胺合成酶（GS）的活性，从而使氮代謝增强和提高叶片总氮含量[24，25，26]。本文的研究结果显示，减量施肥会降低香蕉叶片的NR活性，NR活性与施肥量呈正相关关系，与前人的研究结果相似;而在香蕉GS活性最强的生长期（6月）里，减量施肥具有提高GS活性的作用，叶片GS活性与施肥量之间呈显著的负相关性，该结果与甘蔗上的施肥效应有相似之处，甘蔗在高氮水平下GS活性呈现下降的趋势[26]。
　　 酸性磷酸酶是一种在酸性条件下（pH < 7.0）催化磷酸单酯或酸酐裂解从而释放无机磷酸根离子的水解酶类[27];酸性磷酸酶是一种诱导酶， 其活性受植物供磷状况影响，磷胁迫能够显著提高植物体内的酸性磷酸酶活性， 其活性增强是植物对缺磷胁迫的一种适应性反应[28]。有研究表明，在低磷胁迫条件下，作物酸性磷酸酶的转录水平和活性明显增强，可提高水稻、玉米和柱花草等作物对低磷的适应性[29，30，31]。本文的研究结果表明，在香蕉生长的前中期，施肥量的减少会使叶片ACP活性降低，尤其在香蕉茎秆生长最快的6月份，其原因有待进一步研究探明。
　　4 结论
　　 在本文的研究条件下，减量施肥会导致香蕉叶片NR和ACP活性的下降，使叶片全氮和全磷含量降低，而对香蕉叶片速效钾含量影响作用不大;在香蕉营养生长速度最快的6月，施肥量的减少有助于显著增强叶片GS活性。尽管不同减量施肥处理会导致前中期香蕉植株的茎叶生长速度和生长量下降，但在收获时不同减量施肥处理与常规施肥处理之间的香蕉生物产量和果实产量的差异不显著。因此，在香蕉种植栽培管理过程中，应当根据土壤的肥力状况适当减少氮磷钾肥的投入使用，尤其是钾肥，以降低肥料成本投入，提高香蕉种植的经济效益和减少由于过量施肥引起的肥料淋溶流失量。
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