温度对陇藜1号种子萌发和幼苗生长的影响

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　　摘要 以陇藜1号为试验材料，设置6个温度梯度（5、10、15、20、25、30  ℃），研究不同温度对该品种种子萌发及幼苗生长的影响。结果表明，陇藜1号藜麦种子在5～30  ℃条件下均能发芽，随着温度的升高，种子起始萌发时间和发芽结束时间提前，种子的发芽率（GR）、发芽势（GE）、发芽指数（GI）、活力指数（VI）变化规律基本相同，25  ℃处理时种子发芽的各项指标最好，各处理间差异达极显著水平;种苗根的数量和长度及茎长随温度的升高而增加，生长速度也随温度的升高而加快;种子出苗率从高到低依次为25、20、30、15、10、5  ℃，各处理间除20与25  ℃处理差异不显著外，其他各处理间差异达极显著水平;成苗率和幼苗生物量（干重）以20  ℃处理最高。
　　关键词 藜麦;种子萌发;幼苗生长;温度
　　中图分类号 S512.9  文献标识码 A
　　文章编号 0517-6611（2020）19-0030-04
　　doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.19.008
　　Abstract The effects of different temperatures on germination of Chenopodium quinoa Willd.seeds and seedling growth were investigated by setting up six temperature gradients （5，10，15，20，25 and 30  ℃） with Longli 1 as the plant material.The results showed that the germination temperature range of C.quinoa seeds was between 5 and 30  ℃.In addition，with the increase of temperature，the starting and ending time of C.quinoa germination were advanced.However，the changes in the germination rate （GR），germination potential （GE），germination index （GI） and viability index （VI） were very similar.Moreover，the number and length of the seedling roots，the stem length and growth rate increased with the increase of temperature，but most indicators of seed germination in the treatment of 25  ℃ were much better and reached a significant level compared to the other treatments.Furthermore，the seed germination rates in the temperature treatments of 20 and 25  ℃ performed the best and reached extremely significant level when compared with other treatments，but there was no significant difference between treatment of 20 and 25  ℃.Seedling rate and seedling biomass （dry weight） were the highest at 20  ℃.
　　Key words Chenopodium quinoa Willd.;Seed germination;Seedling growth;Temperature
　　基金項目 凉山州技术研究开发与推广应用项目“藜麦引种筛选及配套栽培技术研究”（17YYJS0074）;西昌学院科研项目“非生物因素胁迫对凉山藜麦生长发育的影响”（LGLZ201913）。
　　作者简介 廖映秀（1997—），女，四川资阳人，研究方向：农学。*通信作者，研究员，硕士，从事农作物遗传育种及栽培技术研究。
　　收稿日期 2020-03-20
　　藜麦（Chenopodium quinoa Willd.）为苋科藜属一年生双子叶植物，又名南美藜、印第安麦、藜谷等，是一种非谷物粮食作物，原产于玻利维亚、智利和秘鲁一带的安第斯山脉[1]。藜麦含有优质完全蛋白质和8种人体必需氨基酸，素有“营养黄金”和“素食之王”之称[2]，是一种高蛋白、低热量、活性物质丰富的新型粮食资源，在保健品和功能性成分提取、药品、化妆品开发等方面具有重要的研究价值[3]。近年来，随着人们对藜麦认识的提高，种植面积越来越大，我国已成为原产国以外种植面积最大的国家之一，且有逐年增加的趋势[4]。
　　种子萌发和植物生长受自身因素和外部环境因素（温度、湿度、光照、土壤、空气和水分等）共同影响[5-6]，在诸多环境因素中，温度是影响种子萌发和生长的重要因素[7]，田间苗全、苗齐、苗壮是作物高产的基础。鉴于此，笔者研究了藜麦种子萌发和幼苗生长对环境温度变化的响应，以确定其最适宜的播种时间，为品种的推广和高产栽培技术的制定提供理论参考。
　　1 材料与方法 　　1.1 试验材料 供試品种为陇藜1号，由西昌学院高原及亚热带作物重点实验室提供。
　　1.2 试验方法
　　挑选足够数量的藜麦种子浸泡在2.0%次氯酸钠溶液中消毒15 min，用蒸馏水冲洗干净晾干备用。试验采用完全随机试验设计，设置5  ℃（处理A）、10  ℃（处理B）、15  ℃（处理C）、20  ℃（处理D）、25  ℃（处理E）、30  ℃（处理F）6个处理，每个处理5 次重复。
　　1.2.1 种子发芽试验。
　　采用TP—纸上法，将2层滤纸平铺于发芽皿底部，用等量水将其喷洒湿润，然后每个培养皿中均匀播种100粒种子，放入相应温度下的人工气候培养箱中进行培养，人工气候箱空气相对湿度60%、16 h光照/8 h黑暗，光照强度2 100 lx，每天视培养皿失水情况补充蒸馏水以保持湿润。以胚根或胚芽与种子等长为种子发芽标准，每天相同时间观测并记录种子萌发数，在第5天统计种子发芽势，第20天统计种子发芽率，并随机选择10株正常发芽的种苗放于80  ℃烘箱烘至恒重，测其干重。
　　发芽率（GR）=20 d发芽种子数/供试种子数×100%
　　 发芽势（GE）=5 d发芽种子数/供试种子数×100%
　　发芽指数（GI）=（Gt/Dt）
　　活力指数（VI）=GI×第20天种苗干重
　　式中，Gt为时间t天的发芽种子数，Dt为相应天数。
　　 为方便观察种子根和茎的生长，各温度处理同步设置种子专用发芽袋，每个发芽袋播种25粒种子，每天观测和记录种苗根数（长度大于2 mm的根数）、根长（主根+侧根）和茎长。
　　1.2.2 幼苗生长试验。
　　在发芽盒中装入基质（田园土∶砂土∶腐熟有机肥=3∶2∶1），将种子均匀分散播种于发芽盒中，每盒100粒，播种深度1～2  cm，将其置于相对应温度下的人工气候箱中培养，人工气候箱湿度、光照条件与发芽试验相同，土壤湿度以土壤表面微湿润为度。每天定时观测和记录幼苗生长情况，以子叶展开为标准统计出苗率，以出苗后继续生长到至少有2片真叶正常展开为标准统计成苗率，第20天试验结束后随机取样，每个处理连根取出 10 株，洗净根部泥沙，放入105  ℃烘箱杀青15 min，于80  ℃烘箱烘至恒重，称取幼苗干重。
　　1.3 数据统计分析 采用Excel和SPSS分析软件进行数据统计分析，
　　采用Duncan’s法进行差异显著性分析。
　　2 结果与分析
　　2.1 不同温度条件下藜麦种子萌发的动态变化
　　从图1可以看出，随着温度的升高，种子的起始萌发时间和发芽结束时间提前，30 ℃（F）和25 ℃（E）处理最先发芽，第1天种子发芽率就分别达到了1.21%和0.89%，在第9和10天发芽结束，其中第3～5天为发芽高峰期，日最高发芽率分别为30.44%和40.79%，20 ℃（D）处理在第2天种子有少量发芽，到第12天种子发芽结束，发芽高峰期发生在第4～7天，日最高发芽率为21.9%，处理分别在第2、3天才有零星发芽，到第19天才发芽结束，发芽高峰期分别发生在第5～12、11～13天，日最高发芽率分别为9.79%、8.80%，处理A在第4天开始发芽，直到第20天试验结束仍有1粒种子发芽，发芽高峰期发生在第13～15天，日最高发芽率为10.64%。由此可见，在一定的温度范围内，较高温度有利于藜麦种子萌发，且发芽时间缩短;低温会延迟种子发芽，且发芽持续时间较长，15 ℃以下藜麦种子萌发明显滞后。
　　2.2 不同温度对藜麦种子发芽特性的影响
　　从表1可以看出，种子的发芽率（GR）、发芽势（GE）、发芽指数（GI）、活力指数（VI）变化规律基本相同，即在25 ℃处理时种子发芽的各项指标均最好，当温度高于或低于 25 ℃时，各项指标均有所降低，且各处理间差异均达到极显著水平。从种子的发芽率（GR）数据来看，藜麦种子在5～30 ℃条件下均能发芽，25 ℃时发芽率最高，为86.34%;5 ℃时发芽率最低，为52.38%，与25 ℃时相比下降39.33%。从GE、GI、VI数据来看，3项指标受温度影响更加明显，25 ℃处理时种子发芽的整齐度和活力也最高，低于或高于此温度时种子的发芽活力均受到不同程度的抑制，各处理中以5 ℃处理最低，其GE、GI、VI分别比25 ℃时下降98.80%、84.97%、87.56%。从表1还可以看出，30 ℃时种子发芽势和发芽指数虽然明显高于20 ℃处理，但活力指数相反，说明温度升高会提高酶的活性，加速种子打破休眠过程，能更快地促进种子萌发[8]，但同时对发芽种子的生长产生一定程度的抑制作用[9-10]。
　　2.3 不同温度对藜麦种苗根数、根长和茎长的动态影响
　　从图2可以看出，种苗根的数量随温度的升高而增多，出根速度也随温度的升高而加快。处理A、B和C出根速度缓慢且出根数少，根长出的时间分别为第6、5和4天，第20天时根数分别为0.20、0.28、1.30个;处理D、E和F出根快速且出根数多，第2天主根长出，第20天时根数分别为8.68、11.76、12.18个，出根速度分别为0.43、0.59、0.61个/d，除处理A和B、E和F之间根数差值不显著外，其余各处理间均达极显著差异。
　　根长的动态变化与根数的增长变化基本同步，温度的升高加快了根系的生长（图3）。处理A、B和C的根系日最大伸长量和出现的时间分别为0.07  cm（第14天）、0.21  cm（第13 d）、0.35  cm（第12天）;到20 d时根长分别为0.30、0.81和1.54  cm/株;处理D、E和F的根系日最大伸长量和出现时间分别为0.49 cm（第9天）、0.96 cm（第6天）、0.90 cm（第3天）;到20 d时根系长度分别为6.91、8.88和9.62 cm/株，除处理A和B之间差异未达显著水平外，其余处理间差异均达极显著水平。 　　较高的温度同样促进茎的生长，不同温度条件下茎的生长进度也不同（图4）。处理F的茎在2～5 d时生长较快，处理E在3～6 d时生长较快，处理D在5～8 d生长较快，处理C在7～13 d时生长较快，处理B和A茎分别从第11、16天才开始生长，且生长速度变化不大，发芽20 d后，处理F茎的长度为4.91 cm/株，分别是处理A、B、C、D、E的5.36、2.21、1.72、1.59、1.12倍，除处理C与D之间没有显著性差异外，其他各处理间均达到极显著差异。从图3和4还可以看出，温度的升高对藜麦根长的增长幅度明显高于茎长的增长幅度，说明温度对根的生长促进作用大于茎。
　　2.4 不同处理对出苗率、成苗率及幼苗干重的影响
　　种子出苗率的高低由种子的质量和种子所处的外部环境决定。从表2可以看出，各处理的种子出苗率与发芽率变化规律相同，各温度处理出苗率从高到低依次为25、20、30、15、10、5 ℃，与发芽率相比，同一温度处理的出苗率下降程度不同，20 ℃處理下降程度最低，下降了2.90%， 5 ℃处理出苗率仅为3.37%，下降程度达93.57%，各处理间出苗率除20与25 ℃处理差异不显著外，其他各处理间差异达极显著水平。成苗率变化规律与种子发芽率和出苗率不同，20 ℃处理的成苗率最高，比25 ℃处理提高了6.26百分点，比30 ℃处理提高了15.02百分点，比15 ℃处理提高了28.39百分点，5和10 ℃处理下种子出苗后生长基本停止，20 d内未有真叶长出，成苗率为0。从幼苗生物量（干重）可以看出，各处理中以20 ℃处理最大，其后依次为25、30、15 ℃处理，且各处理间差异达极显著水平，从生物量上也可以反映20 ℃处理幼苗生长得较健壮。由此可见，适宜的温度有利于幼苗的生长，而温度过高或过低均不利于幼苗生长。
　　3 结论与讨论
　　种子萌发是植物生命周期中一个极其重要而又容易受到伤害的阶段，对植株形态建成及后期的生长发育起着决定性的作用[11]。发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数是评价种子发芽能力的常用指标，特别是活力指数把种子的发芽能力和种苗生长势结合起来，反映出种子发芽的快慢、整齐和幼苗生长健壮的潜能[12]。该试验研究结果表明，藜麦种子在5～30 ℃均能发芽，但温度过低或过高会影响种子的萌发，在较低温度条件下种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数都较低，随着温度的不断升高，各项指标不断增大，到一定温度后，又随温度的增加而降低，这一结果与温度对调控种子内部一系列生理活动过程的相关酶的活性有关，适宜的温度会促进种子内部的酶活性以及生理代谢，缩短发芽时间，提高发芽率、发芽势及发芽指数[13-14]。温度过低种子内部酶促反应活化不显著，种子内部生理变化过程不明显，因此萌发速度慢;而温度过高又会使种子内部的蛋白质发生变性，破坏酶的活性，从而影响种子的发芽[15]。各处理中以25 ℃处理的种子发芽各项指标最优，而且种子发芽后根和茎生长较好，说明该温度最有利于种子萌发。
　　此外，幼苗的生长也需要适宜的温度条件，低温会使植物的光合速率下降，影响植物体内养分的运输，从而对植物的生理代谢造成破坏;高温则会降低植物光合速率，进而影响植物体内营养物质的合成与积累，从而抑制植物生长[16]。该研究结果表明，温度的高低对出苗率和成苗率影响较大，5～10 ℃时出苗率不足1/3，而且出苗后生长基本停止，到试验结束未有新叶长出，当温度升高到15 ℃时，出苗率可以达到50%以上，成苗率达到最高值的45.22%，该结果与Bois等[17]研究结果较相似，即在10 ℃藜麦叶生长仍可维持其最大值的30%[17]。各处理中，25 ℃时种子出苗率最高，但成苗率和幼苗干重却低于20 ℃处理，说明20 ℃更有利于幼苗生长和干物质的积累，幼苗生长得更健壮。综上所述，20～25 ℃是藜麦种子萌发及幼苗生长的适宜温度。
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