浙南人工红树林秋茄叶片光合作用与荧光特性动态研究
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作者:周成 黄颖 杨华蕾 杜明卉 张颖 唐剑武
关键词：红树林秋茄;动态变化;光合作用;叶绿素荧光;相关性
0引言
滨海湿地（红树林、盐沼、海草）生态系统因其生物量以及土壤的强大碳汇能力而越来越多地被认为是重要的碳库[1]，科学家把这类碳库所储存的碳定义为滨海湿地“蓝碳”[2-3].近年来，随着对全球生态系统研究的逐渐深入，科学家研究发现，在单位面积上滨海湿地生态系统的碳汇能力高于多数森林生态系统[1，4-6]，有着巨大的碳汇潜力.红树林生态系统是滨海湿地生态系统中碳汇能力较强的生态系统之一，能够提供优质的底栖生物居所，也有着巨大生态效益[5].而植物的光合作用是滨海湿地生态系统固碳的关键过程之一[7-8].已有研究表明，植物的光合作用和叶绿素荧光动态变化受外界光照和温度等环境因子影响.例如，余文英等[9]研究表明，辽河三角洲湿地的芦苇叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率等光合参数一般在中午前后会达到最高，且在生长季中夏季最高、秋季最低;徐晓迪等[10]研究表明，闽楠的光合参数以及荧光参数日变化存在差异，其日变化特征主要呈倒U型与双峰状;黄丽等[11]研究发现，秋茄、桐花树、白骨壤和木榄4种红树林的光合参数在夏季达到最高，而在冬季达到最低;陈敬华等[12]研究发现，湿地松与马尾松叶片实际光化学效率的日变化呈U型，而非光化学淬灭与之相反，表明强光下植物为了保护自身会把过剩的光能以热能形式释放到外界;洪文君等[13]研究表明，海南假韶子的净光合速率、蒸腾速率与叶绿素荧光参数均表现为7月大于11月，并揭示水分是造成该现象的关键因子，等等.因此，不同植被叶片光合作用均有着自身的规律，探明叶片光合作用动态规律，利于从叶片尺度上了解滨海湿地碳通量的动态过程，为今后从叶片尺度上定量估算垂向固定的碳提供科学依据.
秋茄作为我国最耐寒的红树林物种，近期被逐渐引种到浙江温州，以此来替换与控制互花米草[14].但是，高纬度种植的秋茄叶片光合生理特性以及光合参数与荧光参数间的关系研究^少.因此，本文将以浙江温州市平阳县鳌江口红树林秋茄为研究对象，探究其叶片光合作用与荧光特性的日变化、月变化，以及它们之间的关系，为近期秋茄北移引种工程和红树林生态系统碳通量评估提供科学依据.
1材料与实验方法
1.1 研究区概况
浙南蓝碳生态过程监测实验站（120.57°E，27.58°N）位于浙江省温州市平阳县鳌江口红树林秋茄种植区.属于中亚热带海洋性季风气候区，全年光照充足、气候湿润，年平均气温为15～22℃，最高月平均气温为31℃，最低月平均气温为5℃，降雨主要集中在3―9月.全年都受到潮汐、地表径流等共同影响.
1.2 研究材料
在浙南蓝碳生态过程监测试验站附近四年生的人工红树林内，选取3株红树植物秋茄冠层上部、生长良好、完全展开的阳性叶子作为测量对象.
1.3 气体交换参数测量
选择晴朗天气，分别于2019年4月26日（4月）、6月11日（6月）、7月24日（7月）、8月26日（8月）、9月（取8月与10月的平均值代替9月）、10月30日（10月）、12月2日（代替11月）、12月28日（12月）开始进行2～3d数据监测，利用LI-6800F便携式光合-荧光自动测量系统测量气体交换参数.仪器参数设置为：流速500L/min，其他环境因子为环境值，测定时间为8：00―16：00.每小时测量3株秋茄，每株选取2～3枚叶片，重复记录2～3个数据值，取其平均值作为该时刻的气体交换参数测定值.测量的参数包括净光合速率（A）、蒸腾速率（E）、气孔导度（Gsw）、胞间浓度（Ci）、光合有效辐射（PAR）、空气温度（T）以及湿度（RH%）.计算叶片水利用效率（WUE），即A/E.
1.4 叶绿素荧光参数测量
在进行气体交换测量的过程中，利用LI-6800F便携式光合-荧光自动测量系统荧光叶室同步记录叶片叶绿素荧光参数测量值，后期取其平均值作为该时刻的叶绿素荧光参数测量值.测量的参数包括实际光化学量子效率（фPSⅡ）、电子传递效率（ETR）、非光化学淬灭系数（NPQ）、光适应下的最大光化学量子效率（/）以及光化学淬灭系数（qP）.
1.5 数据处理
采用MicrosoftExcel2019进行数据统计分析和绘图，相关性分析采用SPSS21.0软件进行.
2结果与分析
2.1 不同月份叶片光合作用的日变化
净光合速率（A）的大小直接反映了植物在当前生长环境中的光合能力.如图1所示，秋茄在不同月份的A日变化无明显差异，在各个月份均呈明显的倒U型，且在11时前后出现峰值.各月份峰值最大出现在7月，为15.8μmol・mC2・sC1，最小出现在12月，为11.5μmol・mC2・sC1.可能的原因是7月的温度、光照等因子比12月的更加适宜秋茄生长，促使植物出现较高的净光合速率.秋茄的日均A值在7月、8月最大，分别为12.3、12.2μmol・mC2・sC1，而在11月、12月最小，分别为8.8、9.0μmol・mC2・sC1.7月、8月较高的温度和光照促使秋茄维持着较高的光合能力，而11月、12月的温度较低且光照较弱，抑制了其光合作用，同时在一定程度上说明了7月、8月是秋茄的生长季.
蒸腾速率（E）反映着植物向外界散失水分的多少.如图2所示，秋茄在不同月份的E日变化差异显著.7月、8月、9月、10月4个月份的秋茄E日变化均呈倒U型，峰值出现在13时前后.4月、6月、12月3个月份的也呈倒U型，而峰值出现在11时前后，低于7月、8月、9月的峰值.但是，11月的日变化呈双峰状，出现两个峰值，分别在9时与15时前后，均低于其他月份的峰值.秋茄的日均E值由大到小依次为7月、8月、9月、6月、10月、4月、11月、12月，对应值分别为3.65、3.02、2.41、2.03、1.8、1.78、0.94、0.84mmol・m-2・s-1.由此可见，秋茄的E值从4月开始逐渐增加，到7月达到最大值，之后逐渐减小，到12月达到最小值.
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