玉米低温发芽研究进展
来源:用户上传
作者: 郑涵琪 梅碧蓉 李祥艳 张彪 唐海涛
摘 要：本文介绍了玉米低温发芽的原理，分析了影响玉米低温发芽的相关因素和降低低温对玉米发芽率影响的防控方法，并指出存在的问题，提出下一步研究方向。
关键词：玉米；种子；低温发芽；冷害
中图分类号：S513 文献标识码：A
玉米是世界各地广泛种植的作物，是中国最重要的粮食作物、饲料作物和经济作物之一，在国民经济中占有十分重要的地位。中国玉米播种面积自20世纪70年代以来不断扩大，2008年超过大米和小麦，成为中国第一大粮食作物[1]。中国的玉米种植面积和总产量仅次于美国，居世界第二，平均单产4703kg/hm2，超过世界平均单产水平（4296kg/hm2）。近20a来，随着育种科技和栽培管理水平的不断进步，中国的玉米生产发展迅速，种植面积增加了18.5%，平均单产增加了33.5%，总产量增加了58.3%。
玉米原产于亚热带和热带地区，其正常生长发育需要较高的温度。玉米种子发芽需要合适的温度、足够的水分和氧气。中国玉米生产上长期遭受低温冷害的不利影响，平均每年因低温冷害造成农作物受灾面积超过364万hm2。东北地区发生低温冷害危害尤为频繁，一般3～5a就有遭遇1次较为严重的低温冷害，通常造成减产15%以上，对玉米品质也造成较大影响[2]。低温造成的危害主要是影响玉米种子的萌发和出苗整齐度，导致出苗率降低，甚至使种子失去活力，出现烂、粉种现象[3]。吴绍骥[4]指出，6～7℃是玉米种子萌发的下限温度。龚文娟[5]等则认为玉米种子萌发的下限温度为6℃。而杨德军[6]等的研究表明，大田生产时玉米种子萌发的有效积温需达79.8℃以上，9.3℃是玉米种子萌发的下限温度。因此，低温冷害严重影响了玉米的正常生长，导致玉米的产量和品质下降，给农业生产带来了较大损失。
1 玉米低温发芽的相关因素
1.1 玉米种子的成熟度
种子成熟度是种子活力的重要内在指标。种子活力是决定种子或种子批在发芽和出苗期间的活性强度，也是种子特性的综合表现。成熟度不好的种子其芽率、芽势、拱土能力、成苗率和苗整齐度等综合指标下降，严重影响种子质量，最终对玉米产量和品质造成较大影响[7]。不同成熟度的玉米种子发芽力差异较大，处于乳熟末期的种子需经2周以上的干燥才能发芽；萌发期种子也需经1周以上的干燥后才能发芽。造成未完全成熟的种子发芽率低或不能发芽的原因主要是因为没有完全成熟的种子未形成全套的酶系统。
1.2 玉米品种
相同条件下，不同玉米品种发芽能力也不尽相同。不同类型籽粒玉米品种在萌发期对低温的耐受能力不同。当不同熟期和籽粒类型的玉米品种在萌发期遭到1d0℃的低温侵袭，发芽率下降度不同，如早熟、硬粒型玉米品种发芽率下降5%；而晚熟、马牙类型玉米品种发芽率下降接近18%。生产上，早、中、晚熟玉米多同期播种时，由于早熟玉米品种比中、晚玉米品种生长、发育更快，因此不同熟期玉米品种生长期间对温度的要求是不同，也呈现出发芽率的差异。
1.3 土壤水分含量
玉米风干种子需要吸收35%～37%的水分才能萌发，当土壤含水量过低时，种子吸水不充分不能萌发。田间0～30cm土壤水分含量为60%～80%种子发芽迅速，土壤水分含量为16%～18%时发芽较好，土壤水分含量低于13%～15%缺苗严重。玉米种子的发芽过程，主要是有机物质的转化过程，当水分含量高时，有机物质积累少，酶活性低，不能满足种子萌发所需能量，导致发芽率降低[8]。田间土壤湿度过大时，由于种子呼吸代谢过慢、种子过快吸胀使细胞膜不能及时修复导致细胞内可溶性糖、氨基酸、有机酸、低分子蛋白和无机离子的泄漏增加，导致种子萌发和出苗率下降，造成种子吸胀损伤。
1.4 发芽温度
通常玉米种子萌发最适温度为25～35℃，低于7℃或高于40℃则萌发受阻，个别玉米品种能在5.5℃的低温环境下缓慢萌发。玉米种子最适萌发温度能由人工气候箱或精密种子发芽箱测定。大田生产上，玉米种子萌发时最常遭遇的逆境为低温和干旱，南方地区多由于冬春连旱影响发芽率，北方地区主要是低温危害。干旱造成的种子出苗困难易在降雨或人工灌溉后缓解，但低温危害易造成种子烂种和幼苗死亡，从而无法成活。如，在我国黑龙江省第二积温带，在4月10日左右播种，气温上升缓慢，低温导致种子酶活性下降和呼吸减弱。由于种子发芽缓慢并长时间留土，极易引起种子腐烂粉化。如果玉米种子播期同时遭遇低温冷害和吸涨损伤，则易对种子造成永久性伤害，不能正常发芽、成苗。
2 玉米种子低温发芽原理及低温对种子萌发造成的影响
2.1 玉米低温发芽的原理
玉米低温发芽实验的温度和湿度是参照大田生产的逆境条件设定。通过低温发芽实验得出的发芽率是玉米种子在不利条件下的最低发芽率，而通过标准发芽实验得出的发芽率是玉米种子在条件适宜时的最高发芽率。大田生产的实际出苗率通常介于2者之间。低温与高湿土壤条件下，种子发芽率受土壤粘性、种子机械损伤程度、种子处理和种子生理条件的影响，通过该实验可以测定逆境因素对种子发芽和出苗率的综合影响[10]。如低温发芽结果与标准发芽结果相近，表明该材料种子抗发芽逆境能力强，可以在较大的土壤温度和湿度范围内出苗。
2.2 种子低温萌发的生理生化变化
由于温度的降低，细胞膜孔隙增大，细胞内离子大量外泄，造成电导率增大。电导率与低温及低温持续时间长短有关：温度越低，低温持续时间越长，对细胞膜系统的破坏越严重，电导率越大。如，当籽粒含水量在15～20%以上时，短时间的-10℃低温处理就会导致电导率的显著显著。不同籽粒类型种子低温发芽能力不同。硬粒型种子对低温具有一定的抵御能力，抗冻能力强，而马齿型种子低温下极易失去发芽能力。低温冻害使玉米种子SOD和POD活性升高，但对不同粒型玉米种子内部保护酶系统平衡影响不同。低温冻害条件下硬粒型玉米种子较马齿型和中间型玉米种子POD活性和SOD活性强，可溶性糖含量越高，抗低温冻害能力强。玉米种子在遭遇低温冷害时，通常会增强淀粉酶活性，减少淀粉积累[9]。 3 玉米低温冷害的防控方法
低温冷害是玉米生产上主要的气象灾害之一。在北方地区早春和晚秋常发生低温冷害现象，一般3～5a就遇到1次，常年减产15%以上，严重影响玉米产量和品质。玉米制种田受低温冷害影响，当季玉米制种产量、生产的商品种子芽率均将遭受较大影响[11]。低温对大田玉米苗期危害表现为发芽率和发芽势降低，出现出苗延迟，苗小、苗弱等现象，同时苗期低温还会降低叶片光合作用的强度，影响植物的生长发育，且温度恢复后还会产生一定时间的低温后效作用，植株生长速率恢复缓慢。低温抑制植株功能叶片的生长，减少了植物的有效叶面积，造成光合速率的下降[12]。
因此，为了防治玉米受到低温冷害时造成的发芽率降低、发育受阻等情况，可采取相应措施以提高发芽率，减少低温冷害造成的不利影响。如，根据玉米品种对低温冷害的能力不同，应因地制宜选用适合当地的既高产又耐低温的优良杂交玉米新品种。根据气候区划确定适宜播种时间，适当早播。底肥和苗肥适当增施磷肥，以改善生长环境，对防治地位冷害具有积极作用。条件允许时也可采用育苗移栽的方法，对预防玉米地位冷害有一定的效果。现阶段南方地区应继续推广和坚持玉米地膜覆盖等栽培措施。地膜覆盖栽培是一项抗御低温冷害、春旱和实施早播实现高产稳产的有效措施。同时，注意加强田间管理，合理密植、施肥防病治虫；根据玉米生长发育的各个时期，合理施肥灌水。玉米制种时注意加强田间后期水肥管理，特别是成熟期间的管理，保证玉米种子的充分成熟。
4 问题与展望
玉米是喜好高温且温度敏感型作物，在低温环境下容易遭受低温冷害的影响。而低温冷害是农业生产中一种常见的气象灾害，发生频率比较大且难以预测，对大多数喜温的农作物都有危害。目前，国内外对玉米低温冷害的研究已取得了很大的成就，但是大部分的研究都侧重于低温对玉米生理机制的影响以及如何利用一些化学物质来提高玉米的抗寒能力。应进一步研究矿质营养对玉米抗寒性的影响，如一些微量元素和稀有元素如何在玉米的抗冷害方面起作用；注重培育玉米抗寒品种，从内在上和根本上提高玉米抗寒能力；加强玉米抗低温冷害栽培技术措施的研究，如，栽培措施和化学物质应用结合起来抗寒效果会不会更好等一些方面[13]，为增强玉米抗寒性，提高玉米产量做出贡献。
参考文献
[1] 郭庆海.中国玉米生产区的演变与发展[J].玉米科学，2010，18（1）：139-145.
[2] 马树庆，袭祝香，王琪.中国东北地区玉米低温冷害风险评估研究[J].自然灾害学报，2003，12（1）：116-120.
[3] 张雪峰，张力军，胡滨. 玉米种子萌发抗性鉴定指标的研究[J].杂粮作物，2006，26（3）：194-196.
[4] 吴绍骥.玉米栽培生理[M].上海科学技术出版社，1980.
[5] 龚文娟，赵洪凯.低温冷害对玉米生长发育的影响[J].黑龙江农业科学，1982（5）：27-30.
[6] 杨德军，洪伟.低温对玉米生理特性的影响[J].民营科技，2011（3）：120.
[7] 张大光，边秀芝，阎晓艳等.玉米种子成熟度―种子质量的重要指标[J].四平市农业科学院，1998（4）：91-93.
[8] 赵鑫，盖颜欣.玉米种子含水量与种子发芽率的关系[J].河北省承德市农业科学院研究所.粮食作物，2008（4）：104-106.
[9] 南铭.低温冻害对不同粒型玉米种子萌发及生理生化指标的影响[D].甘肃农业大学，2010.
[10] 王振宝，姜洪仁，张亚辉等.玉米种子低温发芽法介绍[J].吉林农业科学，1997（2）：84.
[11] 刘海春.低温对玉米的影响及防控方法，中国农业推广网[EB/0L]，
2012-04-20.
[12] 张亮.如何防治玉米低温障碍[J]，大田作物，2012-11-20.
[13] 关贤交，欧阳西荣.玉米低温冷害研究进程[J].湖南农业大学农学科，2004，（5）：353-356.
作者简介：郑涵琪（1992-），女，四川雅安人，专科，实习研究员，从事玉米遗传育种研究工作；唐海涛，男，副研究员，主要从事玉米遗传育种研究工作。
转载注明来源:https://www.xzbu.com/1/view-6082978.htm
