我国大白菜种质资源的研究与利用

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　　摘要：根据我国大白菜种质资源收集与研究特点，可将其分为三个基本阶段：①第一次全国农作物种质资源普查至第二次普查为第一阶段，这一时期的主要工作是对收集的品种进行整理归类，对一些基本性状进行观察与研究，并初步开始大白菜自交系选育及育种工作；②第二次普查至2000年为第二阶段，特点是突出了对种质抗病、品质和产量性状的鉴定与选育；③2000年至今为第三阶段，这一时期在研究范围上更加注重国外资源的引进与研究，在研究技术和手段上不断创新，发现和创造出许多优异的新种质。通过50多年的种质资源研究与创新，为大白菜育种和生产提供了重要支撑。本文简要记述了骨干种质资源，并据存在问题原则性地提出今后种质资源工作的发展强化对策。
　　关键词：大白菜；种质资源；研究与利用；骨干种质资源；问题分析
　　中图分类号：S634.102.4 文献标识号：A 文章编号：1001―4942（2016）03―0143―07
　　大白菜属于十字花科（Cruciferae）芸薹属（Brassica），为二年生草本作物。我国是大白菜原产国，栽培历史悠久，并在长期的栽培中通过自然选择和种植者培育形成了适应不同地区、不同生态类型的地方品种和大量先期育成的推广品种，种质资源十分丰富。经过广大科研人员和种质资源工作者60多年的不懈努力，保存在国家种质长期库中的大白菜种质资源达到1733份（含重复），其中包括地方品种、育成品种和部分遗传材料。这些资源的收集、研究和利用，对我国大白菜品种选育及生产发展起到至关重要的作用。
　　1大白菜种质资源的研究利用
　　我国大白菜种质资源研究从资源收集、研究手段、研究重点及其利用等方面考察可以分为以下几个阶段。
　　1.1初期研究利用阶段（1953～1980年）
　　在资源收集保存上，我国从1953～1957年历时四年在全国范围内开展了第一次农作物种质资源的征集和科学考察活动，全国征集到大田作物53种，约20万份资源；蔬菜88种，约1.7万份种质资源。其中山东作为大白菜种质资源分布的重要省份之一，在第一次农作物种质普查中收集到地方品种400余份。本期工作将当时生产上使用的地方品种基本收集起来，并分散保存在各省的相关研究单位。
　　对于收集到的资源，各地蔬菜研究单位相继开展了大白菜品种资源的研究和自交系的选育工作。这一时期大白菜种质资源工作的重点是对收集的品种进行设圃观察、整理，并对这些品种的生育期、球重、品质及抗病性等方面进行初步研究。各地将收集保存的具有地方特色的优异种质资源，通过提纯、选育直接用作杂交育种的亲本材料，为我国大白菜杂交育种奠定了坚实基础。该时期大白菜种质资源的研究与育种同时进行，没有专职的种质资源研究人员，大白菜的育种工作也在种质资源研究的基础上发展起来，并于20世纪60年代末逐步育出大白菜一代杂交种。
　　在品种资源的利用上，1968年青岛市农业科学研究所育成青杂早丰（福山包头×胶白小叶）早熟品种，70年代又育出青杂中丰（福山包头×中型城阳青）、青杂二号、青杂四号等中晚熟品种；1964～1972年包头市农业科学研究所育成包杂一号（唐山矮桩×青麻叶），浙江省农业科学院1973年选育出“早黄白×抱头白”和“城阳青×小青口”一代杂交种，北京市农林科学院育成北京106，山东省农业科学院1975年起先后育成山东一号至山东四号等大白菜杂交种，其抗病性强、适应性广、产量高。这些杂交种都是充分利用一些独具特色的地方种质资源育成的。
　　1.2种质资源的集中鉴定筛选阶段（1980～2000年）
　　这一阶段国家加大了对种质资源收集、保存和研究的支持力度。
　　在种质资源的收集保存上，20世纪70年代末、80年代初在全国范围内开展了作物品种资源补充征集活动，经过5年努力，找回一批得而复失的品种，挖掘出一批稀有珍贵品种。到2000年底，全国已经入库（圃）保存的蔬菜种质资源共计30736份，其中大白菜1680份。通过这20年的工作，不仅收集到国内的地方品种，还引进一批国外资源，大白菜种质资源得以进一步丰富。保存条件也得到极大改善，1986年国家种质库建成，各地收集的资源集中保存于国家种质库中。中国农业科学院蔬菜花卉研究所建立蔬菜种质中期库，广西、河北、湖北、黑龙江等十几个省（市）农业科学院相继建成中期库，保证了种质的长期贮存。
　　种质资源研究在“六五”开展大白菜抗病育种的基础上，主要开展了大白菜种质资源的抗病性鉴定与品质的系列研究。中国农业科学院蔬菜花卉研究所等单位，在1986～2000年间对大白菜种质资源的芜菁花叶病毒、霜霉病、黑腐病的抗病性进行了鉴定。在被鉴定的1 062份大白菜品种中，发现抗TuMV优良种质15份，抗霜霉病优良种质176份，抗黑腐病优良种质100份。山东省农业科学院蔬菜研究所对山东的207份地方资源进行了抗病性鉴定，总体上看山东缺乏抗病毒病和霜霉病的材料；对200份大白菜品种的叶球干物质含量进行了分析，直筒花心品种最高，叠抱最低，合抱介于两者之间；对初步评出的78份优良品种进一步鉴定，鉴定出李楼中纹、石特一号、福山包头3个优异资源。“七五”和“八五”期间是大白菜种质资源研究最为活跃的十年，国家、各省市科技部门予以立项并加以支持，使得大白菜种质资源整体研究水平有了很大提升，筛选出一大批抗病、优质资源，在解决育种和生产中的重大病害及提高品质方面发挥了重要作用，产生显著的社会效益和经济效益。
　　在此期间各单位选育出一批知名的品种，如山东选育的山东七号、牛牌19号、丰抗70（1985年）、丰抗78（1991年）、80-7、鲁春白一号（1990年）、改良青杂三等，北京选育的小杂56（1988年）、北京新三号（1989年），浙江选育的早熟5号（1989年）等。这些品种在全国范围内长期占据大白菜生产的主导地位，有几个品种至今仍是生产上的主栽品种。北京新三号是黄河以北东部地区目前的主栽品种，据统计，北京新三号、京秋3号占北京、河北、辽宁秋大白菜种植面积的40%。丰抗70被誉为国内累计种植面积最大的品种。山东19号早熟、耐热、耐湿，在湖南、湖北和云贵川地区一直拥有较大的种植面积，据估计，现在每年仍有5×104kg以上的种子用量。改良青杂三在山东半岛和淮河以南地区一直广受欢迎，该品种耐寒性较好，为南方一些地区越冬大白菜的首选品种。早熟5号是大白菜、小白菜兼用品种，在我国南方地区从5月上旬至9月下旬均可播种，现在仍占据着该类型品种的市场主导地位。 　　1.3生物技术辅助种质研究与创新阶段（2000年至今）
　　在构建大白菜核心种质方面，李国强等对国家蔬菜种质资源中期库收集保存的1651份大白菜种质按照大白菜分类系统和生态型，将所有种质分为6组，构建起包含248份种质的中国大白菜核心种质。孟淑春等利用6对AFLP引物对89份来源和特性不同的大白菜种质进行亲源关系研究，所有材料被分为四大组群。郭晶心等对137份白菜类蔬菜的遗传多样性和分类进行了AFLP分子标记研究，并对AFLP数据进行了聚类分析。黄宝勇、刘文等做了大量类似研究。张晗等建立起大白菜高通量SSR标记鉴定体系。这些基础性工作的完成为大白菜种质资源系统研究奠定了基础。
　　在种质创新方面，大白菜雄性不育研究有了很大进展。外源细胞质雄性不育源转育到大白菜及相关研究取得实质性进展，并育成一批大白菜新的胞质雄性不育系和品种。非常可喜的是天津大学在结球大白菜中发现了新的细胞质雄性不育源，这将为大白菜雄性不育的利用提供新途径。细胞核雄性不育是国内大白菜育种利用较早的不育材料，近年来大白菜核不育的研究不断深入，转育出一些新的不育材料。
　　大白菜单倍体育种主要集中在大白菜游离小孢子培养方面。经过全国相关科研单位和高校的共同努力，在稳定、高效地获得纯合二倍体的游离小孢子培养体系建立、提高该项技术在大白菜育种中利用的成功率和效率及将其与传统育种技术有机结合等方面都取得一定进展，并育成部分品种在生产中推广。
　　功能基因的标记、定位与克隆方面。在数量性状的遗传定位（QTL）上，科研人员进行了芜菁根肿病抗性主效基因与微效基因的定位、白菜抽薹相关性状的QTL定位、大白菜抗TuMV-C3、TuMV-C4的QTL定位、大白菜干烧心病性状的QTL定位等。在质量性状的分子标记方面，定位了pol-like CMS细胞质雄性不育系的恢复基因BcRfp在A09染色体上约380 kb的范围内；袁鹤等初步获得一个与雄性核不育基因位点连锁的AFLP标记等；张慧等筛选出与恢复基因BrMsf3连锁的2个标记。在基因克隆方面进行了大白菜BrTILs基因克隆、大白菜雄性不育系RC7育性相关基因克隆、TuMV-Nib基因克隆等方面的研究。虽然这些标记与主基因的遗传距离还有点远，在实际应用上还有一定距离，但它为下一步研究工作打下了基础。
　　这期间全国育成一批早中晚熟品种，如京秋3号、京秋65号、金秋90、中白62号、牛早秋一号、潍白8号等。此外，还育成一批特殊品质或用途的大白菜新品种，主要有球心叶橘红色、苗球兼用型等。这一时期育成的品种，经过十几年的时间在生产上真正成为当家品种的还不多，除特殊品质和用途的品种外，还没有取代20世纪90年代前后育成的那批品种。
　　2骨干大白菜种质资源的研究利用
　　自20世纪50年代中期我国开始大白菜种质资源收集、研究以来，先后筛选、鉴定和选育出一大批优异的种质资源，育成大量杂交种并通过品种审定而在生产中推广，但影响较大的品种不是太多，育成这些品种的资源也相对集中。这些骨干种质资源支撑着近二三十年来我国大白菜的育种和生产，简介如下。
　　2.1福山包头
　　福山包头属叶数型品种，叶片数量多，帮薄，商品性好，中晚熟，主要分布于山东半岛的沿海县市，是山东省主要的地方品种之一。叶色深绿，叶面密生茸毛，软叶率50%～60%。山东省从20世纪60年代初就开始对福山包头进行选育、提纯，用该品种选育出的自交系育成了国内第一个大白菜杂交种青杂早丰，以福山包头为种质材料先后育出福15-5-16、福77-65、福77-105、福77-107、F91-3-3-1-5-1等几十个自交系，育成的品种在生产中起到重要作用（图1）。
　　以上列出的这些品种多为推广面积较大且在当时的生产中占主导地位的品种，还有一大批通过审定未列出的品种，如天正秋白1号、金来秋白6号、西白二号、西白五号等。2.2石特一号
　　石特一号是河北省的地方品种，外叶深绿，叶柄浅绿色，叶面皱缩，叶球倒圆形、叠抱、包心，单球重2.0～3.5 kg，高抗病毒病、霜霉病，品质好，无不良农艺性状，可在生产中直接利用或用作亲本材料。
　　以该品种为材料育出79-3等一大批自交系，育成一批知名品种（图2）。其中丰抗70是20世纪90年代以来全国种植面积最大的品种；牛牌19号自推广以来，一直维持较大的销量，目前在湖南、湖北及云、贵、川地区仍有很大销量。
　　2.3胶州二叶
　　胶州大白菜是山东省的农家品种，具有棵大、包心紧、球叶洁白、叶帮薄且纤维少等特点。按熟性和球叶大小又可分为胶州大叶、胶州二叶和胶州小叶三个品系（图3）。
　　用胶州大白菜作为亲本育成的品种还有不少，北京新三号、京秋3号、改良青杂三和鲁春白一号等几个特别知名品种，推广面积巨大。
　　2.4北京小青口
　　北京小青口是国内少有的几个品质与抗性都较为突出的地方品种资源，国内用该品种为材料育出2039-5、青221、72049（郑州）等一批优良自交系和品种（图4）。
　　2.5其它品种
　　城阳青是青岛城阳的地方品种，用该品种为材料选出的自交系先后育成了青杂中丰、改良青杂三、鲁白17号、中白二号、中白四号等系列品种。
　　青麻叶因其品质好、叶帮薄、纤维少、抗病力强、植株直立适于密植、包心紧、产量高、耐贮运等特点而驰名中外，比较有名的有黑牛城小纹、李楼中纹，用该类品种为材料选出的自交系先后育成津秋78、秋绿75、秋绿60、秋绿55、津白56、太原二青等品种，主要在天津、河北推广种植，年制种量达到（15～20）×104kg。
　　冠县包头是山东省冠县的地方品种，属于叠抱类型，以其为材料选育出优良自交系冠291。用该自交系育成丰抗70、鲁白一号、鲁白六号、山东三号、山东四号、山东六号等系列品种，在生产中推广面积巨大。 　　早皇白为广东省潮安县地方品种，具有较广泛的地区适应性，其最大特点是早熟、耐热，先后被引种到全国各地及日本等，作为早熟、耐热资源，在国内推广的早熟、耐热品种中许多都含有它的血统，如六十早、牛牌19号、秋珍白六号、鲁白14号及一大批夏播品种和快菜类型品种。
　　除此以外，还有许多品种在我国的大白菜生产和育种中起到重要作用，如河北的玉田包尖、正定包头，山东的济南大根、唐王小根、卫固包头，河南的安阳包头、郑州包头，北京的抱头青、翻心黄，东北地区的二牛心、兴城大矬、河头早、沈阳快菜等。
　　2.6国外资源的利用
　　建国后就开始引进大白菜资源，早期引进的日本胜利白菜，作为小型白菜的种质材料，山东省农业科学院从中选育出自交系胜71-36-2，用其育成山东二号大白菜；北京农林科学院利用胜利白菜与北京小青口杂交选育出自交系2039-5胜大和2039-5胜小，用它先后育成北京新三号和京秋3号；浙江省农业科学院利用从美国引进的白菜资源育成早熟五号。近十几年来，我国围绕小型白菜、黄心白菜、抗根肿病白菜等引进了一批品种，在育种和生产中发挥出重要作用。
　　3大白菜种质资源研究存在的问题及对策
　　经过种质资源研究人员和育种工作者60多年的努力，大白菜种质资源研究和利用取得的成绩有目共睹，它为我国大白菜生产的发展起到支撑和保障作用。但是，大白菜种质资源的研究仍然存在一些问题，需要在今后的研究中加以改进和努力。
　　3.1大白菜种质资源的研究广度不够
　　我国的大白菜种质资源十分丰富，如何充分利用这些资源是一个重大课题，通过20世纪50年代中期和80年代初的两次种质资源普查和之后（特别是90年代前后）开展的大白菜种质资源研究工作，选育出大批优良自交系和杂交种，在生产中起到重要作用。
　　但是也应该看到，这些生产用种的种质来源不够丰富，主要集中在十几份资源上。这些资源成为国内主要自交系来源的原因是多方面的，首先是资源本身具有独特的品质和抗性优势，其次就是其原产地区域所在科研单位的科技人员熟悉它，选育环境和条件更适合原产地的品种使其最先得到开发和利用。如中国农业科学院和北京市农林科学院对北京小青口、北京抱头青、翻心黄等品种的利用最早，出的品种也多；青岛市农业科学研究所对福山包头、胶州大白菜、城阳青等的利用最早，并最早育出了大白菜杂交种；山东省农业科学院对济南小根、大根、福山包头、冠县包头、卫固包头等的利用最早，先后育出一批知名品种。此后，其他育种单位开始引用、研究这些材料。应该说，国内的优秀大白菜资源不仅限于现在利用的这些，而是大部分资源目前我们还没有研究透，更没有很好地去利用。
　　骨干自交系越突出、越集中，生产中品种的遗传基础就越狭窄，我国虽然有着十分丰富的大白菜种质资源，但品种的遗传多样性问题仍然非常突出。
　　3.2大白菜种质资源的创新力度不够
　　在大白菜种质资源创新的方式上，还是以传统的杂交、自交选育方式为主，虽说近十几年分子生物学有了突飞猛进的发展，但直接用于种质创新的主要是在异源不育细胞质的利用、游离小孢子的离体培养和多倍体育种等方面。在基因挖掘利用上，从事该项研究的人员较多，但还没有真正发现具体有效的基因，紧密相关片断与性状基因的遗传距离也偏远；数量性状的遗传定位（QTL）工作也仅局限于研究方面，真正作为辅助育种的手段还有艰巨的工作要做。
　　新型种质的选育，除在部分特殊品质和用途的材料、某些病害的抗性材料上有一定进展外，其它方面的创新力度还不够，没有新的突出的材料出现，这也是目前生产上推广面积最大的一些品种仍是2000年以前育成的原因之一。
　　3.3过分注重大白菜种质资源的收集保存
　　由于受到人力、物力等条件的影响，大白菜种质资源工作在一段时期内主要是以收集、保存为主，并且过分注重保存的数量，致使库藏中出现重复收藏和同物异名、异物同名现象，为以后的研究、利用增加了不必要的工作。从2015年开始，第三次全国性的农作物种质普查工作逐步在各省展开，大白菜由于受商品杂交种推广的影响，常规的地方品种在生产中已很少见到，鉴于大白菜种质资源的现状，下步的种质资源的收集工作应以引进为主，严控新收集资源的入库条件。
　　我国大白菜种质资源工作的重点应由收集和保存逐步转向研究和利用，我们不能仅从保存数量上定位一个国家在种质资源上的优势，而应放在如何深入研究与利用这些资源上。在大白菜种质资源的研究上，首先要建立起全国性的大白菜种质资源保护、研究平台，加强大白菜种质的系统性研究，实现公益性研究单位的研究成果共享；其次是在尽可能的情况下，将大白菜种质资源的繁育、鉴定和研究于其原产地进行，以便其原有性状的展现；三是加大生物技术在大白菜种质资源研究中的应用，用常规遗传学与现代生物技术相结合的方法，在大量的资源中发掘新的高产、优质、抗病虫、抗逆材料或者其它优异基因，并对其进行克隆和利用。
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