湖北省水稻育种研究进展与展望
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摘要：解放后湖北省水稻（Qryza satita L.）育种取得了重大的成就，例如光温敏核不育水稻的发现与应用研究，新型雄性核不育细胞质资源的发现，提出中间材料使用方法、产量与抗病性的同步筛选，创造出亚籼粳杂交法，摸索出五结合单株选择法，选育了一批推广品种，这些对水稻乃至整个作物杂种优势利用影响重大，为水稻的增产、增收做出了重大贡献。湖北当前在稻瘟病抗性育种方面取得了进展，但产量育种处于徘徊境地。以后重点是加强常规稻育种、强化水稻育种的基础研究、开展籼粳杂交研究、提高产量育种水平。
关键词：水稻（Qryza satita L.）；育种；种质资源；育种技术路线；品种；产量
中图分类号：S511；S331 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）22-5504-05
DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.22.003
Abstract： After liberation， Hubei province has made remarkable achievements in rice breeding， such as the discovery and application of P（T）GMS rice（photo-/thermo-sensitive genic male-sterile rice）， Hubei found new nuclear male sterile cytoplasm resources， put forward the synchronizing screening of the usage， yield and disease resistance of the middle materials， created Indica-japonica hybridization method and explored the individual selection method of 5 kinds of combination， selected and bred a batch of extension varieties， these achievements have significant influence on rice and the entire heterosis utilization， and made a major contribution for increasing production and incomes of rice. Currently Hubei province has made positive progress in blast resistance breeding， but still was wandering in yield breeding. From now on the focus is to strengthen the conventional rice breeding， intensify the basis research of rice breeding， carry out Indica-japonica hybridization research， and improve the level of yield breeding.
Key words：rice（Qryza satita L.）； breeding； germplasm resources； breeding technical route； variety； yield
古称“湖广熟，天下足”，湖北省自古以来就是中国粮食生产的重要来源之一，其粮食生产对国家的粮食安全起着至关重要的作用。湖北省水稻（Qryza satita L.）生产总面积占粮食生产总面积的50%左右，水稻生产的总产量却达到粮食总产量的70%左右。自解放以来，湖北省建立了自上而下的比较完善的农业科研机构，选育出大量的水稻优良推广品种，为全省的水稻生产做出了重大贡献。这些农业科研机构在水稻育种方面取得了重大成就，探索出很多的实践经验。对于育种家来说，没有最好的品种，只有更好的品种。因此有必要对解放以来湖北省水稻育种所取得的成就进行必要的回顾和总结，以期对未来的发展有所启迪。
1 湖北省水稻育种研究概况
1.1 种质资源创新成果
1.1.1 光温敏核不育水稻的发现与应用 湖北省基层杰出的育种家石明松先生于1973年10月在湖北省原沔阳县沙湖原种场的晚粳稻品种农垦58的群体中发现了一株不育水稻，是一种受环境控制的不育材料，在短日照下可育，在高温长日照下不育，在水稻杂交优势的利用上价值巨大，被命名为“湖北光敏感核不育水稻”[1]，从此拉开了湖北省乃至全国两系法杂交水稻研究的序幕。湖北光敏感核不育水稻的研究和广泛利用，在全国形成了两系杂交水稻品种研究的高潮，由于其杂交配组相对自由，突破了三系法杂交水稻配组的核质互作的限制，能更好地做到米质、抗性、产量等性状的综合协调，从而选育了一大批超高产的两系法水稻杂交种，丰富了水稻的杂种优势利用途径。更为重要的是广大的作物育种家受此启迪，分别在油菜、大豆、大麦、小麦、高粱等作物上陆续发现了光温敏核不育基因，在作物育种的技术路线上形成两系法杂交优势利用的崭新途径，拓宽了作物杂种优势的利用途径，并取得了卓有成效的进展或成果。在油菜上，已育成了一大批优质的两系杂交种应用于生产，为油菜的增产、增收做出了显著的贡献；另据《科技日报》2012年11月28日报道[2]：中国二系杂交小麦研究取得突破性进展，业已建成了中国二系杂交小麦技术体系、小麦杂交种的新方法和新技术；选育出增产10%～20%的强优势杂交小麦新组合30余份；审定二系杂交小麦新品种京麦6号、绵杂麦168、云杂6号等共8个。以水稻光温敏核不育材料的发现为基础的两系法杂交水稻的研究成果荣获2013年国家科学技术进步特等奖。 1.1.2 三系法杂交稻的配套成功 自从李必湖、冯克珊等发现了野败型的雄性不育细胞质以后，三系法杂交稻的配套得以成功。之后，经过不断寻找，许多育种家又发现了一些新的细胞质雄性不育水稻类型，例如印尼水田型、矮败型、岗型、K型等，这些发现丰富了三系杂交稻雄性不育细胞质的来源类型，为三系杂交稻的发展奠定了很好的基础。在这些重要工作里面，湖北省的育种家亦作出了自己的贡献。
1）红莲型雄性核不育的水稻研究应用。1972年武汉大学生物系的科研人员利用海南红芒野生稻为母本，与江西地方品种莲塘早为父本杂交，在杂交后代群体中发现雄性不育株，再利用莲塘早进行回交获得稳定的不育株；研究发现，它与单核期花粉败育的野败型雄性不育水稻不同，其属于二核期配子败育类型，花粉碘染为圆败，是雄性不育水稻的另外一种细胞质类型，从而诞生了一种新的胞质类型的雄性不育水稻，被称之为红莲型细胞质雄性不育（Honglian-type cytoplasmic，HL-cms）水稻[3]。经过多年持续研究，红莲型杂交水稻已选育出一系列组合，例如红莲优6号、珞优8号等。红莲型杂交稻与其他类型相比，具有其独特的优点[4]：①制种产量高，一般可提高20%～30%，生产种子成本相对较低；②生长势好，对氮素等肥料利用率高；③米质优，经审定并在生产上推广的品种其米质一般优于野败等类型的水稻杂交种。
2）马协型细胞质雄性不育水稻的发现利用。武汉大学于1984年从湖北省鄂西地区水稻地方农家品种“马尾粘”中发现一株花粉败育的不育株，与“协青早选”品种测交、回交选育成马协A[5]，后利用马协A又转育成系列不育系例如武金2A、武金3A、武香2A，并配组育出了系列杂交稻品种，形成马协型类型杂交稻；育成大面积推广的品种有马协63、马协958、马协725-4和武香880、武香988等。该类型品种的优点为米质优，马协型杂交稻累计推广面积140万hm2以上，取得了良好的经济、社会效益。此项研究在2002年获国家技术发明二等奖，获省级奖励多项。
以上研究丰富了中国雄性不育水稻遗传的多样性，促进了杂交水稻的持续发展，对水稻杂种优势利用的研究具有重要的理论意义和实用价值。
1.2 水稻育种技术路线的实践创新
1.2.1 中间材料的利用及同步筛选手段的创新使用 作物育种的目的是利用遗传技术手段转移和集中可供利用的优秀基因于一体。在20世纪60～70年代湖北省的早稻存在着早衰、不抗白叶枯病等问题，严重制约了产量的提高，湖北省农业科学院粮食作物研究所引进了大量水稻种质资源，诸如国际水稻研究所育成的“IR8”等IR系列品种、美国的抗白叶枯病的品种“72-11”（Gunsum experimental No.456）及国内“红梅早”等优良品种，经过配组杂交发现杂交后代单株选择效果不理想，因此筛选一些骨干亲本的杂交后代材料即中间材料或叫桥梁亲本继续改良[6]，对衍生于“红梅早/IR8”杂交选育的中间材料“22”继续改良，利用“22”作为亲本之一选育出鄂早6号、鄂早7号、鄂早8号、鄂早9号等4个品种，另一个亲本亦为“72-11”与二九青或二九矮7号等衍生的中间材料“27”、“32”、“2241”，结果表明通过多次杂交转移聚集优良基因达到了良好的效果[7]。在杂交后代单株上接种白叶枯病菌对杂交后代单株的产量和对白叶枯病抗性进行同步筛选[6]，选育出的系列早稻品种达到了高产、抗白叶枯病的要求，结束了湖北省无抗白叶枯病早稻品种的历史；育成的鄂早6号为湖北省多年的早稻当家品种，并作为全省早稻杂交稻区试的多年对照品种。
1.2.2 亚籼粳杂交法的探索与创新 籼稻由于种质资源广泛，找到亲源关系较远的品种杂交是可能的；但粳稻相比籼稻，品种之间亲源关系相对较近，在粳亚种内品种间杂交后代往往优势不强；如果采取分属两个亚种的典型籼、粳稻品种直接杂交，后代结实率低，分离世代长且不易稳定，育种效率低下。经过实践探索，黄永楷等[8]育种家在1972年采用具有籼型细胞质的中间类型粳稻与粳稻进行杂交，或采用具有籼粳血缘的中间材料（称为“籼粳亚型材料”或“亚籼粳材料”）与粳稻或籼稻杂交，既可克服典型的籼粳杂交子一代、子二代的不育性，又可以加速稳定，缩短育种年限，提高育种效率。这种旨在提高效率的育种法被称之为亚籼粳杂交法，与后来籼粳杂交上利用广亲和基因的育种法具有异曲同工之妙。湖北省农业科学院粮食作物研究所采取亚籼粳杂交法育成了鄂晚5号等系列优质、高产的晚粳品种应用于农业生产，为湖北省乃至南方稻区的粳稻增产、增收做出了贡献。
1.2.3 五结合单株选择法的创新 黄冈市农业科学院针对20世纪80～90年代生产上对稻谷品质要求较高的市场形势，对传统的早稻杂交育种的单株系谱选择法进行改进，提出了五结合的选择法[9，10]，具体内容为：①糙米播种与谷粒播种相结合，把田间选择单株种子部分碾成糙米，糙米垩白粒率在50%以上的单株二次筛选予以淘汰，选择无垩白的糙米播种，中间选择单株的糙米与谷粒一起播种，谷粒播种出苗率在50%以下，糙米却高达90%以上，且糙米出芽比谷粒快2～3 d，成熟期早3～5 d，在提高优质育种效率的同时还为在黄冈本地晚季育种加代提供了便利。②一般单株种子部分播种与重点单株种子全部播种相结合，提高选择效率。③杂交后早代比产与稳定定型后代比产相结合，对重点组合的重点单株从F3代就开始进行种子全播、秧全插和测计产，逐代进行直至稳定，比较产量结果择优选择。④单本比产与多本比产相结合，一个优秀的水稻品种在单本和多本插植的条件下都比对照品种显著增产，才有可能在生产复杂的栽培条件下表现突出，通过这样筛选的品种生产上适应性可能更好。⑤室内量化选择与室外性状选择相结合，田间单株选择后再进行室内考种筛选，取舍标准为：熟期不迟于对照1 d，单株穗数不少于8个，单株粒重不少于25 g，垩白粒率在50%以下，通过二次选择提高效率。通过五结合单株选择法的创新，黄冈市农业科学院选育出鄂早11、鄂早18等优质、高产早稻品种，鄂早11和鄂早18米质达到国标3级或3级以上，突破了湖北省早稻无国标优质米的历史，这些早稻品种在生产上创造了不凡的社会效益和经济效益。 1.3 育成品种
近几十年来，湖北省的水稻育种家选育了一大批表现突出的水稻常规品种和杂交种，为水稻的增产、增收做出了重大贡献，下面仅列出几个具有代表性的推广品种。
1.3.1 鄂早6号 鄂早6号系湖北省农业科学院粮食作物研究所用“红梅早”与“IR8”杂交后代定型品系（中间材料）“22”作母本，“72-11”与二九矮7号杂交后代定型品系“27”为父本杂交育成[11]。鄂早6号比生产应用推广品种广陆矮4号增产5%～10%，抗白叶枯病，推广面积从1984年的0.13万hm2迅速扩大到1985年的2.7万hm2，1986年省内外种植面积已达7万hm2多，从而迅速取代广陆矮4号成为湖北省生产上早稻的当家品种。鄂早6号为国审品种，荣获湖北省科技进步一等奖。
1.3.2 鄂早18 鄂早18由黄冈市农业科学院与湖北省种子集团公司用中早81为母本、嘉早935为父本杂交选育而成的迟熟早稻品种[12]，在2001-2002年湖北省早稻区域试验中比对照嘉育948增产9.5%；鄂早18在湖北省2001年第二届优质米评审会被评为惟一的早稻国标二级优质米，2003年通过湖北省农作物品种审定委员会审定，2005年通过了全国农作物品种审定委员会审定。鄂早18的育成突破了早稻优质与高产的矛盾，为早稻优质育种的突破性成果，此项成果荣获湖北省科技进步二等奖。
1.3.3 两优287 两优287是湖北大学与湖北省种子集团公司用自育的不育系9802与早籼新品系287杂交配制而成的两系法早稻杂交种[13]，2003-2004年参加湖北省早稻区域试验比金优402减产2.21%，差异不显著，在2005年和2006年分别通过湖北省、广西省农作物品种审定委员会审定；两优287特点为品质好、产量高，较好地协调了早稻杂交稻的品质、产量、熟期三者之间的矛盾。2003年湖北省区试统一送样至农业部食品质量监督检验测试中心（武汉）分析稻谷品质达国标一级，2006年两优287被农业部评定为超级稻，不仅填补了湖北省无超级稻的空白，而且也填补了中国杂交早稻无国标一级米质的空白，标志着湖北省早稻品种选育已跨入全国领先水平，此项成果获得湖北省科技进步一等奖[14]。
1.3.4 红莲优6号 红莲优6号是武汉大学用红莲粤泰A与扬稻6号配制而成的红莲型中籼杂交稻，2002年通过湖北省品种审定，2004年分别通过江西、广西和河南省的品种认定，2005年通过国家的品种审定及云南省的品种审定。红莲优6号是适合长江流域及华南稻区种植的中稻和一季晚稻品种，具有制种产量高、种子生产成本低、肥料利用较高、适应性强、产量高、米质优等优点。
1.3.5 Ⅱ优58 Ⅱ优58系湖北省恩施州农业科学院用Ⅱ-32A与自主选育的恩恢58配组杂交选育而成的中稻杂交种，该品种对稻瘟病抗性好、产量高、适应性好、稻米品质优，在省内外有广泛种植，在东南亚的越南等国家亦广有种植。1994年参加云南省宾川县中稻品比试验，Ⅱ优58产量达到13 579.5 kg/hm2，居首位[15]。该成果获湖北省科技进步二等奖。
1.3.6 鄂荆糯6号 鄂荆糯6号系荆州市农业科学院用桂朝2号辐射选育而成，1985-1987年参加湖北省区域试验，产量居试验组首位，该品种抗白叶枯病和稻瘟病，先后通过湖北、湖南、四川、河南等4省农作物品种审定委员会审定[16]。鄂荆糯6号的特点是：品质优，达到国家二级优质糯米标准；抗性佳，在本省及国家区域试验中均表现高抗白叶枯病、抗稻瘟病；产量高，在区试中产量比对照桂朝2号增产或持平，比糯稻推广品种增产20%～50%；适应性广，在南方多省均有种植，在生产上种植时间长，面积大。此成果荣获湖北省科技进步一等奖。
1.3.7 鄂晚5号 鄂晚5号由湖北省农业科学院粮食作物研究所用鄂晚3号与籼粳品系4243杂交选育而成。此品种具有早熟、高抗白叶枯病、中抗稻瘟病和黄矮病，适应性广、高产稳产、米质优、出米率高达84%等特点[17]；在南方区试中比对照沪选3号增产10%～15%，不落粒，但易脱粒，解决了当时粳稻脱粒难的问题。在湖北省推广后迅速成为主导品种，年推广面积达到33万hm2以上，在南方稻区亦有一定的面积和影响。此成果荣获全国优质米金杯奖、1983年国家农牧渔业部农业技术改进一等奖。
1.3.8 鄂宜105 鄂宜105是宜昌市农业科学院从农垦58中选出变异单株，经系统选育而成的中熟晚粳新品种。1976年开始在生产上示范种植，到1984年累计推广面积达147万hm2以上。该品种1977、1978年参加南方稻区晚粳品种区域试验，1977年比对照南粳33增产11.80%，居8省15个试点第一位；1978比对照沪选19增产11.20%，居9省（市）16个试点第二位[17]。区试和生产示范表明，该品种比沪选19增产显著，具有较广泛的适应性。由于其突出表现，曾长期作为南方稻区区试的对照品种。1982年荣获国家农牧渔业部农业技术改进一等奖。
1.3.9 鄂粳杂1号 鄂粳杂1号由湖北省农业科学院粮食作物研究所用不育系N5088S与恢复系R187配组选育而成，其不育系和恢复系均系自育，是全国第一个配套成功得到大面积应用的两系水稻杂交种；鄂粳杂1号具有产量优势明显、抗病性强、米质优、易脱粒、易制种等特点[18]。从1992年起在省内外试种、示范，一般每公顷产量7 500 kg左右。在湖北省区试中比对照鄂宜105增产5.75%，比对照2威优64增产3.85%，表现突出。1995年通过湖北省品种审定委员会审定，自审定推广以来，长期是湖北省的主导和主推品种，在云南省的一些地方亦有种植。此成果荣获湖北省科技进步一等奖。
2 近期水稻育种研究进展
近年来，随着生物技术在育种上的广泛利用，湖北省水稻育种在稻瘟病抗性上取得了较大成效，利用分子标记辅助选择技术转移稻瘟病抗性基因，获得一批抗稻瘟病的品种或品系；育成的两系杂交种品质较三系杂交种有较大的提高。 21世纪以来，经过湖北省各级农业科研单位及一些大专院校的共同努力，陆续选育一批应用于生产的水稻推广品种，在两系法杂交稻、三系法红莲型杂交稻育种上形成了一定的优势，在全国率先育成稻谷品质达到国标一级的早稻杂交品种――两优287[14]，改变了诸如“蜀国育种、楚国种田”的由外省品种当家的局面，湖北省自育水稻品种在生产上占有面积得到显著的提升。
但在产量上，湖北省育种的进展则不甚明显，究其原因可能是创新手段不够、基础应用研究薄弱、常规稻研究不受重视，在农艺性状选择上手段弱化等。随着籼粳杂交育种技术的持续发展、分子设计育种的广泛开展，国内水稻育种水平提高迅速；总体上来看，湖北省在品质育种上尚有一定优势，但有些方面则存在差距，因此有必要加强顶层设计，调整思路，把实验室的高、新生物技术与田间传统育种手段有机地结合起来，提高湖北省的水稻育种水平。
3 湖北省水稻育种研究展望
3.1 加强常规稻育种
常规稻选育是水稻育种的基础。近年来，由于杂交稻种子商业价值远高于常规稻，市场的趋利行为使得常规稻育种地位大大地弱化，育种力量集中于杂交稻尤其是两系法杂交稻的研究，因而造成常规稻育种水平下降，以常规稻为基础的不育系选育提高的水平慢，湖北省生产上尚无表现突出的不育系，由此带来杂交稻育种发展受限。因此有必要加强常规稻育种，夯实常规稻选育在整个水稻育种中的基础地位，由此带动不育系的育种，提高整个水稻育种的水平。
3.2 强化水稻育种的基础研究
近年来，水稻育种的基础研究进展不大，诸如种质资源方面工作主要局限在征集、更新及发放使用上，在种质资源的评价、挖掘上所做工作不多，重收集、轻使用，种质资源利用效率低下。水稻育种突破性成果的取得一般不外乎在两个方面的突破：其一为使用的育种手段方面，如从水稻育种的系统选择到杂交选育手段的更换使用、从优良基因的传统杂交转育到分子标记辅助选择等，这些手段更替大大提高了育种的效率；其二为新种质的挖掘及使用，诸如水稻的矮秆资源的发现利用、水稻光敏感核不育材料的发现使用还有野败材料的获得利用等；从发展的历史来看，育种上新的种质资源的发现利用，产生效应超过了前者。因此加强种质资源方面研究力度是必要的，必须加大稻曲病、纹枯病等抗性资源材料挖掘、筛选，利用生物技术手段尽可能创制一些可供利用的新材料。
3.3 积极开展水稻的籼粳杂交研究，提高水稻产量育种水平
近几十年来，生产上水稻产量得到了很大的提高，提高的贡献主要来源于品种产量潜力的提升、水稻生产肥料投入的增加、水稻生产栽培技术的改进等方面。从水稻育种对推广品种产量潜力提升这方面来看，近期的贡献是有限的，从生产上更替的典型推广品种来看其产量潜力变化：两优培九比汕优63有所增加，扬两优6号与两优培九相比产量潜力则差异并不明显，近期育种的主要贡献在于保持水稻推广品种单产处于一个较高的水平并略有增加，或称之为“产量保持育种”。经过从高秆到矮秆、常规稻到杂交稻、三系法杂交稻到两系法杂交稻的改进，水稻产量得到几次明显的提升，如今继续提升水稻产量潜力似乎已遇到瓶颈，延用现有育种方法提高水稻产量潜力有限，必须改变技术路线另寻突破口；宁波市农业科学院选育出的系列“粳不籼恢”杂交种在植株的茎秆、叶片、茎节、穗粒结构等方面较现在的推广品种有明显的改进，在产量上较现在的推广品种有较大的提高，给人以很大的启发，研究表明籼粳亚种间杂交水稻有强大的杂种优势，比其他品种有更强的产量竞争优势[19-22]，说明应把籼粳亚种间杂种优势利用作为水稻育种的重要途径。
基于湖北省水稻育种的现状及特点，产量育种寻找突破可从以下两个方面努力：①在两系杂交稻及三系红莲型杂交稻育种中广泛开展籼粳杂交研究，充分利用两系杂交稻不育系与恢复系配组自由、红莲型杂交稻不育性恢复谱广的特征，加强筛选产量优势强的籼粳亚种类型的水稻杂交品种；②利用玉米的育种成功经验，建立基础材料来源不同、遗传基础差异大，血缘相对隔离的父、母本群（或不育系群、恢复系群），利用广亲和基因消除生殖不亲和性广泛配制杂交组合[23]，筛选父母本来源差异大的强优势杂交组合。
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（责任编辑 潘 峰）
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