水稻稻瘟病抗性研究与展望

来源:用户上传      作者:

　　摘要：稻瘟病是造成水稻（Oryza sativa L.）减产危害最严重的病害之一。为了发掘、鉴定和筛选水稻抗性种质资源，有效利用抗病的水稻品种来抑制稻瘟病的发生，解决水稻生产的障碍并掌握抗性种质资源的抗瘟基因及其分布，从水稻抗稻瘟病基因的抗性鉴定、抗性资源的筛选与利用、抗性遗传规律及抗病基因定位4个方面，对水稻稻瘟病抗性的研究进展进行了综述，为水稻抗稻瘟病资源的收集、选育和抗稻瘟病基因鉴定，加快抗性育种进程提供了理论依据。
　　关键词：水稻（Oryza sativa L.）;稻瘟病;抗性基因;基因定位;抗性鉴定
　　中图分类号：S142         文献标识码：A
　　文章编号：0439-8114（2019）11-0005-05
　　DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.11.001           开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
　　Research and prospect of rice blast resistance
　　ZHAO Xia-xia，WANG Xu-ming，XU Piao，ZHAO Li-na，HU Yan，CHEN Jing-yang，
　　HUANG Yong-xiang，LI Wei，GUO Jiang-fu
　　（College of Agriculture，Guangdong Ocean University，Zhanjiang 524088，Guangdong，China）
　　Abstract： Rice blast is one of the most serious diseases causing rice yield loss. To exploring， identifying and screening resistant germplasm resources in rice efficient use of resistant rice varieties to suppress the occurrence of rice blast， solve the obstacles of rice production and acquire blast resistance genes in resistant germplasm resources and their distribution，the research progress of rice blast resistance was reviewed from four aspects that identification of rice blast resistance genes， screening and utilization of resistance resources， inheritance of resistance and mapping of resistance genes. It provides a theoretical basis for the collection of rice blast resistance resources， selection and identification of blast resistance genes， and speeding up the breeding process of rice blast resistance.
　　Key words： rice;rice blast;resistance genes;gene mapping;resistance identification
　　稻瘟病，又名稻热病，俗称火烧瘟、掐颈瘟、吊头瘟、水稻癌症等，是由稻瘟病菌产生的分生孢子侵染水稻，从而引起世界性的稻作最具危害性的灾害性真菌病害。稻瘟病可以发生在水稻（Oryza sativa L.）生长中任何一个生育期。通过研究不同的发病时期和不同的发病部位，发掘新的水稻抗性品种是目前防治稻瘟病最经济有效的措施。
　　Sesma等[1]研究发现，稻瘟病菌根部侵染大多是初侵染，从而导致田间发病。乐美旺等[2]总结得出，稻瘟病只要在温度和湿度等条件适宜的情况下，病菌就可以反复侵染，并导致病害迅速扩展蔓延，形成流行趋势。根据稻瘟病发病时期和发病部位的不同，可以将稻瘟病划分为苗瘟、叶瘟、叶枕瘟、节瘟、穗瘟、枝梗瘟和谷粒瘟等类型。最常见且危害性最大的是叶瘟和穗瘟，叶瘟严重的时候全田呈现火烧的状况，新叶片不容易伸长，植株萎缩，抽穗艰难;穗瘟发生严重时，可以导致大量白穗或瘪粒，引起产量下降[3]。水稻在生长发育过程中，处在四叶期、分蘖盛期以及抽穗初期都特别容易感染稻瘟病。
　　稻瘟病分布范圍极广，广泛发生在其他国家及中国的各个稻区，具有流行速度极快等特点，是世界各稻区最严重和最具危害性的水稻三大病害之一，严重影响水稻的高产、优质和抗病适应性。中国凡栽培水稻的地方就会发生稻瘟病，尤其在丘陵地区更为严重。在稻瘟病流行发病年份，重病区稻瘟病所造成的产量损失一般为10%～20%，严重发病时可达到40%～50%，较严重的局部稻田甚至颗粒无收[4]。Baker等[5]鉴定表明，1975—1990年，由稻瘟病引起的世界粮食损失占全部损失的11%～30%。据统计，世界近1/3的稻区因稻瘟病而造成损失的达到1.57亿万t。稻瘟病在导致水稻减产的同时也会造成稻米品质下降，一直是阻碍水稻优质、高产、稳产和保收的最主要因素。
　　1  稻瘟病抗性鉴定的方法
　　长期生产实践证明，预防和防治稻瘟病最经济、最有效和最环保的措施就是选用抗性种质资源。抗性鉴定是挖掘抗性资源、抗病育种等工作中至关重要的环节，水稻稻瘟病的抗性鉴定方法分为病区自然诱发鉴定和人工接种鉴定。自然接种法是目前自然接种类应用最多的鉴定方法。研究表明，自然接种法接种的条件由自然环境控制，此法鉴定的结果能比较准确地反映当地的实际情况。自然接种法经济实用，具有低成本、操作简便等特点;其缺点是对气候和季节依赖性较强，鉴定过程中条件难以控制，得出的鉴定结果不准确，难以使用统一的标准来判断衡量，从而影响抗病育种工作。黄亚清等[6]通过从离体叶片保绿剂、接种强度和接种时期3个方面的抗性鉴定方法进行研究分析，发现接种浓度2×105个/mL孢子浓度和水稻接种龄期4叶龄是接种鉴定的最佳时期。 　　人工接种鉴定包括人工注射接种、喷雾接种、针刺接种等方法[7]。其优点是可以通过人工控制水稻发病的地点和条件，接种已知菌株，不受季节限制，有利于明确种质资源的抗谱和抗病基因;缺点是接种用菌株的培养、保存操作复杂，并且需要长期、连续地对菌株进行合理选择，操作技术要求高，成本费用高，工作量大。喷雾接种主要应用在苗瘟抗性鉴定上;注射接种法是针对穗瘟接种和叶瘟接种的一种常见方法。长期试验验证，虽然注射接种法的特点是接种发病效果好，但由于注射接种发病的程度过于严重，使其很难鉴定品种抗性的强弱;而且接种发病的条件与自然发病的条件会存在较大的差距。晴天的接种应放在傍晚比较好，白天接种侵染的频率明显下降。孙国昌等[8]研究了注射接种、喷雾接种和涂抹接种法，水稻大田叶瘟和穗瘟一般采用注射接种、针刺接种、叶片离体等方法，在病情指数和穗颈瘟发病率上，注射接种大于涂抹接种，涂抹接种大于喷雾接种。李华等[9]研究认为，把人工自然诱发方法改为自然诱发与人工喷雾接种相接合的方法，更能真实地反映品种的抗病性。黄富等[10]利用搜集的四川省35份水稻抗性材料进行苗瘟喷雾接种，结果显示，在抗谱分析中有19份抗性供试材料抗谱大于80%，这些供试材料对培育新的抗性品种有重要意义。根据不同的试验目的、接种条件和当地的环境，要选择合适的接种方法。所以，在研究中可以将人工接种抗性鉴定与自然诱发鉴定和分子标记辅助选择结合运用，更好地发挥其作用，提高抗病育种的效率，加快抗病育种进程，为下一步分子育种提供依据。
　　2  水稻抗稻瘟病基因的抗性分析
　　水稻的抗性基因分主效抗性基因和微效抗性基因两类，水稻大部分的抗性是由主效抗性基因控制[11]。时克等[12]研究结果表明，主效抗稻瘟病基因Pib和Pita在中国很多稻区表现出高水平的稻瘟病抗性，被广泛应用于水稻育种和生产。Khallaf等[13]实践证明，Pi9基因对水稻抗稻瘟病特别重要，建议在生产中大力推广种植携带有Pi9基因的水稻品种。Pi9基因位点是一个多基因家族，且Pi9基因定位于6号染色体上。
　　抗稻瘟病基因的抗性有两种。一种是完全抗性和部分抗性，完全抗性由主效抗性基因控制，属于质量性状，有小种特异性;部分抗性是由多个微效基因控制的数量性状，部分抗性在一定程度上可以避免稻瘟病的发生，因此具有持久抗病性。另一种是广谱抗性和普遍抗性，广谱抗性是指对多个稻瘟病菌株都含有抗性;普遍抗性是指抗性基因为非特异性，对不同稻瘟病菌株都有抗性。完全抗性的植株接种不同的稻瘟病菌后表型调查无病斑症状，部分抗性的植株接种不同的稻瘟病菌后表型调查，性状表现为叶片受到病原菌侵染后导致部分叶片症状明显[14]。
　　李进斌等[15]根据各稻区采集的菌株在水稻单基因系上的侵染率，分析出各垂直抗性基因在云南省各稻区的利用价值，Pi9、Pi1、Piz5、Piz、Pita2、Pikh、Pizt 7个垂直抗性单基因系的侵染率分别为1.22%、3.21%、2.40%、5.95%、4.82%、7.23%、9.04%;采集、分离自云南省3个稻区的282个稻瘟病菌株的抗病性差异显著，抗病性较强的分别为Pi9、Pi1、Piz5、Piz、Pita2、Pikh、Pizt，抗性分別96.42%、91.89%、89.04%、84.60%、90.68%、81.83%、81.69%;抗病性较弱的有Pi19、Pish、Pia、Pit、Pik、Piks等水稻单基因系，抗性分别为24.07%、27.36%、34.44%、36.38%、39.42%、43.40%。
　　目前，对稻瘟病抗性基因的鉴定已经超过100个，对稻瘟病抗性基因建立起了紧密连锁的分子标记。Ashkani等[16]研究得出，已鉴定的抗稻瘟病基因主要来源于不同的野生稻资源和水稻品种。超过半数的稻瘟病抗性基因定位于第6、第11和第12染色体上，约14%的抗性基因定位于第6染色体上;约24%的抗性基因定位于第11染色体;约15%的抗性基因定位于第12染色体[17]。其中稻瘟病的主效抗性基因较多定位在第12染色体上，一个大的抗性基因簇也在第12染色体着丝粒附近的区域。已经定位的主效基因有Pita、Pita2、Pi6、Pi19、Pi20、Pi24、Pi39、Pi41、Pi42、Pih1、Pitq6等[18-21]，且成簇分布。而这些主效抗性基因均集中分布于第12染色体的着丝粒附近，与Pita基因或着紧密连锁。采用基于PCR技术的电子图位克隆法已经成功从水稻中克隆了Pid2、Pi36和Pi37 3个稻瘟病抗性基因[19-23]。已经定位的抗病基因为分子育种奠定了良好的基础。并且随着分子标记辅助选择、水稻基因组学和科研技术的发展，越来越多的稻瘟病抗性基因将会被鉴定出来，稻瘟病抗性基因的鉴定数量还将不断被发掘，克隆基因的数量也会不断地增加，与此同时，也为水稻抗性育种提供了前所未有的机遇。
　　3  抗稻瘟病基因抗性资源的筛选与利用
　　一般来说，由于稻瘟病具有地区分布广、发病率高、危害性大及生理小种复杂等特点，寄生适合度较强的真菌病害上升为新的优势生理小种，导致水稻抗性品种在田间生产上通常使用3年左右抗性就会丧失，引发稻瘟病的爆发和流行[24]。因此，世界各产稻区均十分重视，抗性种质资源的广泛发掘、筛选与利用是研究水稻抗稻瘟病育种的重要基础和重要任务，培育和种植抗性种质资源是防治稻瘟病最经济有效的方法，对加快抗性基因的筛选利用和指导新的抗性基因挖掘具有重要意义。
　　梁曼玲[25]将稻瘟病的抗源主要分为3个方面，来自于已定位抗病基因的抗源、病区长期自然选择后所保留的抗源以及栽培稻资源与野生稻资源中优异的稻瘟病抗性材料。根据全国各地稻区的实际情况育种专家大力开展了水稻抗性种质资源的筛选鉴定和利用研究[26]。为了挖掘丰富的水稻种质资源，彭国亮等[27]在1979年以来对包括5 178份四川地方品种资源在内的4万多份国内外种质资源和育种材料进行了系统、完善的抗瘟性鉴定评价，筛选出了200多份抗稻瘟病材料，并且育成了一批在生产中发挥了重要作用的抗病品种。此外，发掘和利用具有广谱、持久抗性的新抗源和抗性基因，是解决抗源单一化问题的主要途径。孙国昌[28]为了探明中国稻瘟病菌对近年来育成的部分的水稻新品种、新品系、新组合的致病力，采用来自浙江、四川、湖北、广东、云南、吉林、北京等7个省（市）的92个稻瘟病菌菌株，测定了39个水稻新品种（系）或新组合的抗性，分析了稻瘟病菌的致病力和品种的抗病性。研究表明，不同地区水稻稻瘟病菌菌株对不同稻种的致病力存在显著差异。鉴定筛选出一批抗性较好的籼稻、粳稻新品种、新品系和杂交稻新组合。这一鉴定也为水稻抗稻瘟病和选育抗性新品种（组合）提供了科学依据。因此，应该大力加强各学科之间的交流及各地区之间的协作，从而广泛地筛选抗性种质资源和适应于各稻区的抗性种质资源。 　　陆贤军等[29]对四川3 255份水稻地方品种抗稻瘟病鉴定和筛选得出：四川地方稻区品种中有各种抗性资源，但从目前鉴定的情况来看，抗苗瘟资源多于抗叶瘟和穗颈瘟资源;高抗或抗叶瘟和穗颈瘟或抗（中抗）“三瘟”的资源以粳糯型品种居多。对抗性资源的地理分布研究发现，抗苗瘟资源分布广，抗苗瘟和穗颈瘟资源主要分布于盆周边缘地区，其次为川西南山区，这一点对品种合理布局具有指导意义。因此，地方品种的抗性资源丰富，存在较多抗性基因，为开发新的稻瘟病抗性品种提供了条件。
　　4  稻瘟病抗性遗传规律及抗病基因定位
　　水稻抗瘟性育种的重要基础是发掘抗稻瘟病的种质资源，鉴定稻瘟病抗性基因的遗传分析，明晰抗性遗传规律，有利于选育抗性新品种及合理利用抗稻瘟病种质资源。
　　近年来，国内外分子育种家在水稻抗性品种选育过程中深入开展了抗性遗传研究，从实践中得出，水稻品种对稻瘟病抗性遗传比较复杂，通常由一对或二对重复主效抗病基因控制，其他一部分由隐性抗性基因和不完全显性抗性基因控制，不同水稻的抗性基因间也存在着独立和互作关系[30，31]。早期，稻瘟病抗性遗传规律的研究多数运用经典遗传分析法，Kiyosawa等[32]采用经典遗传分析法鉴定出8个位点14个主效抗性基因，分别为Pik位点上的Pik、Pikh、Pikm、Pikp、Piks，Pita位点上的Pita和Pita2，Pikz位点上的Pikz和Pizt，还有Pia，Pish，Pib等。Wang等[33]探究了稻瘟病抗性遗传规律的特点，定位出了2个抗性主基因Pi-5（t）和Pi-7（t）。Bon等[34]报道，Pi-3（t）与日本鉴别品种的基因相比所有基因都不一样。
　　基因定位的方法和标记类型都比较多，分子标记有单核苷酸多态性（Single nucleotide polymorphism，SNP）标记、限制性片段长度多态性（Restriction fragment length polymorphism，RFLP）标记、微卫星（Simple sequence repeats，SSR）标记、随机扩增片段长度多态性（Random amplified polymorphic DNA，RAPD）标记、抗性基因类似物（resistance gene analogue，RGA）标记等。朱立煌等[35]对籼稻品种中窄叶青进行遗传分析，首次发现在第8染色体上有稻瘟病抗性主基因，在第8染色体上用RAPD标记定位出1个稻瘟病抗性基因Pi-zh，接连在第8染色体上发现了Pi33、Pi-11和Pi-GD-1，利用近等基因系（NIL）定位了Pi-1、Pi-2和Pi-4，分别位于第11、第6和第12染色体上。Sasaki等[36]指出运用人工接种的遗传抗性分析方法，首次利用孟德尔遗传规律发现日本水稻中“剑”具有抗稻瘟病基因。随着年代的推移，科研人员对水稻品种稻瘟病抗性遺传不断地系统化。中国稻瘟病抗性遗传研究起步较晚，主要借鉴国外的研究成果和经验，1976—1979年完成的全国稻瘟病生理小种鉴定，为抗稻瘟病基因分析打下了基础[37]。朱献丰[38]报道，通过利用75个DH群体定位出了Pi6基因，而Pi6基因也位于水稻第12染色体上。运用分子标记辅助选择方法与经典的稻瘟病遗传分析方法相结合，大量稻瘟病抗性基因得以定位，已经在不同的稻种资源中发现了超过86个稻瘟病主效抗病基因，其中鉴定出的微效基因约350个[39]。
　　5  问题与展望
　　目前，水稻是中国四大主粮食作物之一，随着人口的增长，水稻占粮食作物的比例还在逐年递增，发展水稻生产对保障全球水稻供给平稳发展有重要意义，优化水稻品质和提高产量可以从根本上解决中国粮食紧缺的问题。
　　近年来，稻瘟病抗性基因的筛选、定位及克隆为水稻分子育种奠定了良好的基础。此外，随着分子生物学的不断发展，借助最广泛的分子标记辅助选择（MAS）等技术应用于水稻育种生产实践中[40]，开展分子标记辅助选择的前提是分子标记必须与目标基因紧密连锁或分离，虽然有些基因为共显性标记，但也存在缺陷。所以，挖掘新的分子标记、水稻的抗性基因、基因定位和克隆，并合理利用抗性种质资源中的优良性状是重要任务，有效利用分子标记辅助选择技术把不同稻瘟病抗性基因聚合起来。研究发现，因稻瘟病病菌与抗性基因之间有相同进化的关系，往往是稻瘟病菌的抗性也随着水稻抗性基因的表达增强而增强。目前，虽然防治稻瘟病的方法有很多，如采用合适的栽培措施、种植抗性品种以及使用化学防治方法等，但稻瘟病导致的危害不能从根本上解决。应该明确认识到，在抗病育种中要不断地发掘抗性基因仍然存在诸多难题，如分子育种鉴定中表型鉴定调查及分子鉴定分析工作量大，确切存在有多少个稻瘟病抗性基因，这些抗性基因的具体作用是什么，抗性种质资源中的抗性基因的抗病机制如何，常规育种方法单一、周期长，为了减少人为误差，提高准确性、增加重复，鉴定工作量大，这些问题都有可能成为分子育种家研究的焦点[41]。
　　总的来说，当前虽然鉴定、筛选和克隆了很多水稻抗性基因，并且在生产实践中发挥着作用，但目前水稻稻瘟病危害仍很大，为了控制和解决稻瘟病对水稻的危害，还需要做好以下几方面工作。①采用合理栽培措施中的间套混作种植技术和有效利用化学防治方法。②要理论结合实践，从根本上弄清楚单个基因所丧失的抗性问题，应该聚合多个抗性基因来防治，尤其是利用不同抗性基因间的交叉聚合，达到多种抗性的目的，突破传统育种中存在的局限性，缩短选取的标记与基因间遗传距离的大小。③大力开发分子标记等技术，还要合理利用基因两侧2对以上对目标基因进行检测，此外，要提高检测目的基因的准确性。④应该不断发掘新的种质资源，并对水稻分子育种进行深入研究，在此基础上，探索多基因间的协同机理，为分子育种提供更好的决策。
　　参考文献：
　　[1] SESMA A O，SBOUM A E.The rice leaf blast pathogen undergoes deve lopmental processes typical of root-infecting fungi[J].Nature，2004，431：582-586. 　　[2] 乐美旺，陈  实，潘庆华，等.水稻稻瘟病菌侵染途径研究综述[J].江西农业学报，2006，18（2）：101-105.
　　[3] 刘  伟.水稻稻瘟病抗性的研究进展[J].中国稻米，2010，16（5）：32-35.
　　[4] 孙国昌，杜新法，陶荣祥，等.水稻稻瘟病防治研究进展和21世纪初研究设想[J].植物保护，2000，26（1）：33-35.
　　[5] BAKER B，ZAMBRYSKI P，STASKWIEZ B，et al. Signaling in plant-microbe interaction[J].Science，1997，276：726-733.
　　[6] 黄亚清，宋立泉，朴京熙，等.稻瘟病活体菌株接种法的研究及应用[J].黑龙江农业科学，1997（1）：15-18.
　　[7] 山崎义人，高板淖尔.稻瘟病与抗病育种[M].北京：农业出版社，1990.
　　[8] 孙国昌，申宗坦，孙漱沅.水稻抗瘟性涂抹接种法鉴定技术研究[J].植物保护学报，1991，18（1）：53-56.
　　[9] 李  华，顾才东.叶瘟与穗颈瘟相关性分析[J].宁夏农林科技，1996（2）：21-22.
　　[10] 黄  富，刘成元，谢  戎，等.水稻种质资源抗稻瘟病及其恢保特性评价[J].中国农业科学，2005，38（4）：831-836
　　[11] DIXIT A. The map-based sequence of the rice genome[J].Nature，2011，436（7052）：793-800.
　　[12] 时  克，雷財林，程治军，等.稻瘟病抗性基因Pita和Pib在我国水稻主栽品种中的分布[J].植物遗传资源学报，2009，10（1）：21-26.
　　[13] KHALLAF A，唐正合，王建新，等.江苏省水稻品种抗稻瘟病基因型的鉴定与分析[J].南京农业大学学报，2011，34（6）：65-70.
　　[14] 黄大辉，岑贞陆，刘  驰，等.野生稻细菌性条斑病抗性资源筛选及遗传分析[J].植物遗传资源学报，2008，9（1）：11-14.
　　[15] 李进斌，李成云，张  庆，等.22个垂抗稻瘟病基因在云南的利用价值评价[J].云南大学学报：自然科学版，2008（S1）：26-34.
　　[16] ASHKANI S，RAFII M Y，SHABANIMOFRAD M，et al. Molecular progress on the mapping and cloning of functional genes for blast disease in rice （Oryza sativa L.）：Current status and future considerations[J].Critical reviews in biotechnology，2016，36（2）：353-367.
　　[17] SHARMA T R，RAI A K，GUPTA S K，et al. Rice blast management through host-plant resistance：Retrospect and prospects[J].Agricultural research，2012（1）：37-52.
　　[18] LIU Y，LIU B，ZHU X，et al. Fine-mapping and molecular marker development for Pi56（t），a NBS-LRR gene conferring broad-spectrum resistance to Magnaporthe oryzaein rice[J].Theoretical and applied genetics，2013，126（4）：985-998.
　　[19] TABIEN R E，LI Z，PATERSON A H，et al. Mapping of four major rice blast resistance genes from ’Lemont’ and ’Teqing’ and evaluation of their combinatorial effect for field resistance[J].Theoretical and applied genetics，2000，101（8）：1215-1225.
　　[20] YU Z H，MACKILL D J，BOMMAN J M，et al. Molecularmapping of genes for resistance to rice blast（Pyricularia grisea Sacc）[J].Theor Appl Genet，1996，93：859-863.
　　[21] CHEN X，SHANG J，CHEN D，et al. A B-lectin receptor kinase gene conferring rice blast resistance[J].Plant journal，2006，46（5）：794-804.
　　[22] LIN F，CHEN S，QUE Z，et al. The blast resistance gene Pi37 encodes a nucleotide binding site-leucine rich protein and is a member of a resistance gene cluster on rice chromosome[J].Genetics，2007，177：1871-1880. 　　[23] LIU X Q，LIN F，WANG L，et al. The in silico map-based cloning of Pi36，a rice CC-NBS-LRR gene which confers race-specific resistance to the blast fungus[J].Genetics，2007，176：2541-2549.
　　[24] MING X Z，JIAN L X，RONG T L，et al. Genetic analysis and breeding use of blast resistance in a japonica rice mutant R917[J].Euphytica，2003，130（1）：71-76.
　　[25] 梁曼玲.水稻抗稻瘟病的遗传与育种研究进展[J].中国农学通报，2005，21（7）：341-345.
　　[26] 梁文斌，彭绍裘，肖放华，等.云南地方稻种资源的抗瘟性研究[J].中国水稻科学，2001，15（2）：147-150.
　　[27] 彭国亮，罗庆明.稻瘟病抗源筛选和病菌生理小种监测及应用[J].西南农业学报，1995（2）：26-28.
　　[28] 孙国昌.我国稻瘟病菌对水稻新品种（系）新组合的致病性评价[J].中国水稻科学，1997，11（4）：222-226.
　　[29] 陆贤军，钟永模，陈国华.四川地方稻种资源抗稻瘟病鉴定及抗源的地理分布[J].西南农业学报，1996（S1）：50-57.
　　[30] 雷財林，凌忠专，王久林，等.水稻抗病育种研究进展[J].生物学通报，2004，39（11）：4-7.
　　[31] 何秀英，廖耀平，陈钊明，等.水稻稻瘟病抗病育种研究进展与展望[J].广东农业科学，2011（1）：30-33.
　　[32] KIYOSAWA S，TERUI Y，LING Z Z，et al. The inheritance of blast resistance of an IRRI's rice variety，IR 1905-81-3-1[J].Japanese journal of breeding，1983，33（1）：31-39.
　　[33] WANG G L，MACHILL D J，BONMAN M，et al. RFLP mapping of genes conferring complete and partial resistance to blast in a durably re-sistant rice cultivar[J].Genetics，1994，136：1421-1434.
　　[34] BON S G，BORROMEO T H，ALTOVEROS N C. Genetic variability potential and morphometric characteristics of five geographic populations of Oryza meyeriana （Zoll. et Mor. ex. Steud.） Baill. found in the Philippines.[J].Crop protection newsletter，2010，36（1）：28-36.
　　[35] 朱立煌，徐吉臣，陈  英，等.用分子标记定位一个未知的抗稻瘟病基因[J].中国科学（B辑），1994，24（10）：1048-1052.
　　[36] SASAKI R. Existence of strains in rice blast fungus[J].Japanese journal of plant protection，1992，9：631-644.
　　[37] CAUSSE M A，FULTON T M，CHO Y G，et al.Saturated molecular map of the rice genome based on interspecific backcross population[J].Genetics，1994，138（4）：1251-1274.
　　[38] 朱献丰.水稻稻瘟病抗性遗传及基因定位研究[D].杭州：浙江大学，2001.
　　[39] INUKAI T，NELSON R J，ZEIGLER R S，et al. Allelism of blast resis-tance genes in near-isogenic lines of rice[J].Phytopathology，1994，84：1278-1283.
　　[40] HAYASHI K，YOSHIDA H，ASHIKAWA I. Development of PCR-based allele-specific and InDel marker sets for nine rice blast resistance genes[J].Theoretical and applied genetics，2006，113：251-260.
　　[41] 陈志伟.分子标记辅助选择技术在水稻抗病育种中的应用[D].福州：福建农林大学，2004.
转载注明来源:https://www.xzbu.com/8/view-14928020.htm