瓢虫的生活习性及饲养方法

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　　摘要    本文从特征特性、生活史、交尾、产卵、觅食、食性、生境等方面介绍瓢虫的生活习性，并阐述了瓢虫采集及人工饲养方法和经济价值，以期为养殖人员提供参考。
　　关键词    瓢虫;生活习性;人工饲养;经济价值
　　中图分类号    Q969.9        文献标识码    A
　　文章编号   1007-5739（2020）07-0216-03                                                                                     开放科学（资源服务）标识码（OSID）
　　昆虫种类繁多，形态各异，属于无脊椎动物中的节肢动物，是地球上数量最多的动物群体，它们的踪迹几乎遍布世界的每一个角落，天敌昆虫是昆虫大家族中的一个小分支，是一类寄生或捕食其他昆虫的昆虫。它们长期在农田、林区和牧场中控制着害虫的发展和蔓延。天敌昆虫在世界中大量存在，对某些害虫发生、成灾起着制约的作用，对于维护生态平衡、保护物种多样性起着重要作用。天敌昆虫的种类很多，有寄生性的，也有捕食性的，寄生性的如小蜂、姬蜂、茧蜂、赤眼蜂等，捕食性的有蜻蜓目、螳螂目、半翅目等，其中人类肉眼能看到的最为常见的就是瓢虫。
　　1    生活习性
　　1.1    特征特性
　　瓢虫通常短卵形至圆形，体长1.0～16.0 mm，身体背面强烈拱起，腹面通常扁平。从背面看，前胸背板和鞘翅基部常紧密相连，通常宽度相近。头部嵌入前胸中，有时完全被前胸背板盖住。前胸背板和鞘翅背面光滑，或长有或稀密的细小短毛。
　　大多数瓢虫具有以下3个特征，即下颚须端节斧形，跗节隐4节式和第一腹板具有后基线，这些特征可与其他近缘科相区分[1]。
　　1.2    生活史
　　瓢虫是完全变态昆虫，即幼期的形态与成虫完全不一样。一生要經历4个虫期：卵、幼虫、蛹和成虫。在生长季节里，多数瓢虫卵的历期为2～4 d，幼虫为9～15 d，蛹为4～8 d，从卵到成虫出现需16～25 d。
　　1.2.1    卵。卵通常为纺锤形，颜色从浅黄到红黄色，不同种类瓢虫，卵的长度不等。
　　1.2.2    幼虫。卵孵化后，爬出来的小幼虫会停在卵壳上，通常几个小时，至多待1 d，等待体表、口器等器官的硬化。随后，小幼虫分散觅食。幼虫通常有3次蜕皮，也因而分为4个龄期。瓢虫幼虫的体形通常有以下4种。一是纺锤形。行动活跃，明显可见3对足，体背上有毛片和瘤突，身体表面常常有鲜艳的颜色。二是扁纺锤形。体型上与上一类相近，或稍胖，但身体表面有很发达的分枝的刺。三是卵形。身体柔软，毛片和瘤突退化，身体表面覆盖着白色的棉絮状蜡丝。四是扁卵形。足短，看上去像一个薄片。
　　幼虫蜕皮前停止取食，用其尾部的肛器固定在基质上，头向下而蜕皮。化蛹前，4龄幼虫不食不动，如遇干涉，体可立，但有时未见有外来影响，其也可挺立，这个时期也被单列为“前蛹期”。
　　1.2.3    蛹。瓢虫的蛹多数裸露，即在化蛹时把幼虫的蜕皮壳蜕在与基质相粘的一端。蛹也并不是完全不动，如遇刺激，即可挺起来动几下，甚至在腹背具有沟槽，挺起来后收缩的沟槽可以夹住敌人，赶走捕食者，如蚂蚁等。
　　1.2.4    成虫。刚羽化成虫的鞘翅非常柔软，浅色而无斑，有些种类如七星瓢虫的后翅会生出鞘翅展开直至硬化，有些瓢虫如长管小毛瓢虫、红环瓢虫等会静静地停在蛹壳下，直至翅硬化。鞘翅上的斑纹逐渐出现，有时是几分钟、几个小时甚至是几天或几周。
　　在野外，瓢虫的寿命各不相同，一些休眠期较长的种类，成虫可生存1年左右，存活2年的也比较常见。有些瓢虫如果没有合适的产卵条件，成虫可以不产卵而度过第2个冬季。实验室最长的记录是黑缘红瓢虫，成虫共生存了1 037 d，加上卵至蛹的时间，接近3年，而且3年均产卵。1年多代的瓢虫，各代的寿命通常不同，越冬代最长。
　　在南方，许多瓢虫1年发生5～6代，有些种类1年发生的代数更多，如大突肩瓢虫，1年则可发生多至11代。然而，在北方地区1年发生的代数相对少，但有些瓢虫不管在南方或北方发生的代数不变，如六斑异瓢虫、红环瓢虫等1年发生1代。
　　1.3    交尾
　　成虫经过一段时间后性成熟，寻找异性交配。瓢虫的交配方式同其他甲虫，即雄虫用足按住雌虫的鞘翅，并由雄虫背着。瓢虫是一类可以多次交配的昆虫，交配时间长。若雌虫拒绝交配，可以逃跑或将爬到背上的雄虫甩掉。另外，有些瓢虫具有群集越冬的习性，他们在飞离越冬地前，雌性瓢虫通常已交配过[2]。
　　1.4    产卵
　　产卵量是雌虫一生所产卵的总和，瓢虫的产卵量不一。通常卵量较大的种有较长的产卵期，雌虫通常成堆产卵，每块从几枚到几十枚，多时达100多枚，经常产卵于叶片、小树枝等基质上。成堆的卵块，对于瓢虫的捕食天敌具有警示及防御作用。 　　七星瓢虫是瓢虫中已知产卵最多的瓢虫，室内的最大产卵量是4 725粒，但在野外产卵量没有这么大，这是因为作为食物的蚜虫常常短缺，同时也存在瓢虫间的相互干扰。食蚜瓢虫是一类精明的捕食者，对产卵的环境要进行评估。如果卵产在没有蚜群的地方，那么它的后代不可能存活;如果产卵在蚜群发生的早期，孵化的幼虫可以将蚜虫食完，使蚜群崩溃，幼虫无法完成发育，或自相残杀，只有极少数完成发育;如果产卵于蚜虫发生晚期，一是刚孵化的幼虫不能有效地捕食大蚜虫，对存活有影响，二是蚜群已接近崩溃，由于没有蚜虫，瓢虫的存活面临危机。因此，只有在蚜群发展的高峰前期产适当数量的卵，使幼虫有小蚜虫可捕食，确保蚜群的数量和持续的时间使幼虫完成发育。
　　1.5    觅食
　　捕食性瓢虫成虫寻找猎物的过程由下列步骤组成：寻找适宜的环境，即猎物的寄主植物，然后在植物上寻找猎物，抓住并捕食。视觉在寻找环境的过程中起着重要的作用，但亦有例外，有些植物的挥发性物质对一些瓢虫的寻食产生作用，如对灰眼斑瓢虫而言，松树的挥发性物质更有吸引力。植物高度也有一定影响，瓢虫对植被的总体情况如落叶树或针叶树、灌木或草本可以作出判断，并到可能存在猎物或替代猎物的环境中去寻觅。蚜虫、蚧壳虫等同翅目昆虫分泌的蜜露，也可以对瓢虫的定向起作用。如果瓢虫在一个区域内捕捉到了猎物，而以后会花较多时间在这一区域搜索，称之为集中型搜索，具体表现在瓢虫爬行时会转很多弯;如果没有碰到合适的猎物，瓢虫就会展开广域型搜索，具体表现为直线型爬行很少拐弯。
　　对于瓢虫的幼虫而言，由于雌虫产卵在食物的附近，故它们只需在周围搜索就可以找到食物。有些可能根本不存在这个问题，如澳洲瓢虫，雌成虫产卵在吹绵蚧的身体上，如果产的卵仅1～2个，而吹绵蚧又肥大，孵化的小幼蟲则食物充足。幼虫的大小和总的食物消耗量多取决于4龄，1～4龄的食物消耗平均比例分别为5.9%、11.1%、21.2%、61.8%。1头黄斑盘瓢虫在幼虫期可食取多达536头棉蚜。
　　1.6    食性
　　瓢虫的嗜食性经常可在短时间内将猎物吃光，雌、雄成虫的取食量不一样，具有明显的性别差异，雌虫在生殖后代的投资上远远大于雄性，需要大量营养，因而雌虫在产卵期的食量明显大于雄虫。不同瓢虫取食不同的食物，按食性分，可以把瓢虫分为三大类。一是肉食性瓢虫。捕食多种昆虫纲和蛛形纲的动物，大多数瓢虫属于这一类。亲缘关系近的种类如同一个属或同一个族的瓢虫取食的猎物也是亲缘近的。如盔唇瓢虫族和寡节瓢虫族主要捕食盾蚧，红瓢虫主要捕食身体软的蚧壳虫，食螨瓢虫取食红蜘蛛[3]。二是植食性瓢虫。食植瓢虫及一部分种类的瓢虫属于这一类。取食植物叶子，有的喜欢豆角，有的喜欢茄子或马铃薯。三是菌食性瓢虫。食菌瓢虫族及小盾瓢虫部分种类属于这一类，这些瓢虫多取食白粉菌的孢子。
　　上述只是它们适宜的食物，即能使成虫产卵生殖并繁殖成功，但在缺乏适宜食物时，也会取食其他食物以维持生命，但不能使它们繁殖，如节肢动物、花粉、花蜜、花外蜜、同翅目昆虫的蜜露、植物的幼嫩部分及汁液等[4]。这些食物的营养不适合瓢虫生殖，同时雌虫不会在这些植物上产卵。
　　不同捕食性瓢虫的食物也常常不同，如食蚜瓢虫的食谱也各有不同。一种瓢虫的可口食物对另一种瓢虫来说，有可能并不适合，甚至有毒。同一种蚜虫的不同型（如有翅型蚜或无翅型蚜虫）对瓢虫来说也存在营养上的差异，这与不同型蚜虫的营养有关，也可能与不同型蚜虫对瓢虫产生的刺激有关。蚜群中有翅蚜增多，这对瓢虫来说是一个信号，表明蚜群将会逐渐离开此地。
　　1.7    生境
　　生境即瓢虫生活的地方。农田、庭院、林地、草地及城市是不同的生境，农田也可以进一步细分，如水稻田、麦田、蔬菜田等。瓢虫在什么环境中和食物有关，如有蚂蚁的地方常常有瓢虫的存在，因为有蚂蚁的地方往往有蚜虫、介壳虫的存在，而这些都是瓢虫的食物。当生境中的食物变得稀少时，瓢虫会离开在他处寻找食物。在一个生长季节里，他们可以在几个不同的生境里转换。瓢虫的一种或几种常常会聚集在一起越冬。由于避风向阳及残留以往的气味等原因，瓢虫常常年复一年在同一地点越冬。
　　2    采集及饲养方法
　　2.1    采集
　　2.1.1    采集规则。昆虫是自然界的一员，采集昆虫时应本着关爱自然的原则，不要破坏环境，同时注意以下几点。一是适量采集。同一地点、同一种类的昆虫不要采集过多，一般采集2～5只样。二是不要采集身体不完整或带伤的个体。因为对于收集者而言，这种不完整或带伤的个体不美观，而对于昆虫而言，在自然界它们可能还能繁殖后代。三是雌性的个体要负担种群繁殖任务，采集时尽量少采集雌性个体，同时很多瓢虫正确鉴定往往依赖于雄性。
　　2.1.2    采集方法。根据瓢虫的生活习性，采集方法大致有以下几种。①观察法。许多瓢虫的捕食对象是同翅目昆虫，而蚜虫、介壳虫等会分泌蜜露。很多昆虫会取食蜜露，如蚂蚁、蜂类和蝇类。有蚂蚁爬动的地方常常有同翅目昆虫，也常常会有以它们为食的瓢虫存在。②击落法。很多昆虫有假死性，可以利用这一特点突然震击植物，使其自行落下而采之。可用采集伞、捕虫网或日用的雨伞。③扫网法。有些昆虫生活在草丛或灌木中，可以在植物上方左右、上下摆动扫网，瓢虫等昆虫便会进入网中。④灯诱法。一些瓢虫有趋光性，可用黑光灯诱集，个别种也会趋向家庭用的白炽灯或日光灯。
　　2.1.3    采集地点和时间。在华南地区，大多数地区一年四季都可以采集到瓢虫;而其他地区通常春、秋季瓢虫的数量较多，而对于高海拔地区或东北地区，春、夏季瓢虫较多。
　　不同的瓢虫，其生境不一样。有的喜欢生活在草丛里，有的喜欢灌木或乔木，有的喜欢湿地。即使是树林，瓢虫的生境也会不同，如六斑月瓢虫喜欢在栎类、柳、榆等植物上捕食叶甲，但也会去竹林捕食竹子上的蚜虫。 　　2.2    饲养
　　大多数瓢虫的饲养相当容易，在一般的容器中均可，但有一个前提是清楚它的食性。通常采集时应关注它的取食对象，也可以查阅书籍了解它的食性。对于植物性瓢虫而言，植物上有卵或幼虫、成虫取食，那么这种植物就是寄主;对于捕食瓢虫而言，如果卵及幼虫在周围有较多植物性昆虫或螨类，那么这些植物性昆虫或螨类便是它们的猎物。
　　将采集的卵、幼虫或成虫放入透明的塑料盒或玻璃器皿内，注意通风。如果比较干燥，也可放入小棉球或吸湿纸，滴水保湿。定时提供食物，在饲养捕食性瓢虫时，要注意防止自相残杀，通常充裕的食物可以避免这种行为。对于捕食性瓢虫的幼虫而言，不太适合的食物也可使它们化蛹并羽化。有时可以用人工配成的饲料饲养一些瓢虫，或用不是他们适应的蚜虫和介殼虫等，也可以使它们幼虫发育并羽化成成虫。
　　饲养瓢虫的成虫，应知道适合它们的食物，否则失败的可能性很大，因为成虫必须取食适宜的食物才会产卵。如果必须移动幼虫及成虫时，可用画笔毛尖挪动;成虫也可用特制的特别软的镊子夹取。在生长季节，通常不到1个月就可以完成从卵到成虫的发育;如果饲养的蛹在1周后尚未羽化，可能属不正常，或已死亡。
　　3    经济价值
　　与寄生生物防治相关的捕食性天敌，首推瓢虫。人们对于瓢虫有益性的认识和利用有着悠久的历史。瓢虫的大多数是蚜虫、蚧虫、粉虱和螨类等害虫的重要天敌，在自然和人工生态系统中，对于保持害虫与植物之间的平衡起着重要作用。如美国加利福尼亚洲从澳大利亚引入澳洲瓢虫成功地防治了柑橘上的吹绵蚧。植食性瓢虫虽然也食用一些茄科和葫芦科植物，但却不会造成经济损失。有些甚至专取食农业杂草，可作为防治杂草的天敌昆虫。少数菌食性瓢虫取食真菌孢子，特别是白粉菌。因此，这些瓢虫在白粉病的防治上起到一定的作用。
　　目前，收集和饲养并出售瓢虫也是一种产业，很多天敌公司出售捕食性瓢虫。此外，瓢虫可以作为其他生命科学如进化生物学、种群生态学、遗传学、细胞学、生物地理学等的试验材料。
　　4    参考文献
　　[1] 谢佳沁，庞虹.瓢虫性选择行为及进化机制研究[J].环境昆虫学报，2016，38（2）：228-237.
　　[2] 杨帆，王倩，陆宴辉，等.瓢虫的集团内捕食作用[J].中国生物防治学报，2014，30（2）：253-259.
　　[3] 王甦，谭晓玲，徐红星，等.三种捕食性瓢虫的种间竞争作用[J].中国农业科学，2012，45（19）：3980-3987.
　　[4] 王小艺，沈佐锐.异色瓢虫的应用研究概况[J].昆虫知识，2002（4）：255-261.
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