植物生长调节剂促进甜樱桃坐果研究进展

来源:用户上传      作者:高华君 孙山

　　摘要：植物生长调节剂可提高甜樱桃坐果率，诱导单性结实，有利于克服花期不良天气条件及授粉树配置不当造成的坐果不良现象。本文综述了植物生长调节剂对甜樱桃单性结实的诱导、氨基乙氧基乙烯基甘氨酸（AVG）在提高坐果率上的应用，以及生长调节剂应用效果的影响因素及施用技术，以期为甜樱桃栽培（特别是保护地栽培）丰产稳产提供参考。
　　关键词：甜樱桃;植物生长调节剂;坐果率;单性结实;AVG
　　中图分类号：S662.5文献标识号：A文章编号：1001-4942（2019）01-0147-07
　　Research Advances in Improving Fruit Set of Sweet Cherry
　　Using Plant Growth Regulators
　　Gao Huajun， Sun Shan
　　（Shandong Institute of Pomology， Taian 271000，China）
　　Abstract Plant growth regulators （PGRs） can induce parthenocarpy in sweet cherry， thus improve fruit setting rate when bloom in adverse weather conditions or lack of adequate pollinators. In the paper，we summarized that the induction of plant growth regulator for parthenocarpy， the application of aminoethoxyvinylglycine （AVG） on improving the fruit setting rate of sweet cherry and the factors and technologies influencing the PGRs effects. It was viewed to provide a reference for high and constant yield in sweet cherry cultivation， especially in protected cultivation.
　　Keywords Sweet cherry; Plant growth regulator; Fruit setting rate; Parthenocarpy; Aminoethoxyvinylglycine
　　甜樱桃生产中，大多数品种自花结实率低，需根据S基因型和花期配置授粉品种。许多果农栽植时，盲目性比较强，不能合理地选配授粉品种、定植规划，加之花期早，易遭受低温、大风、阴雨等恶劣天气影响，不利授粉昆虫活动，丰产稳产得不到保障，直接影响果农的种植积极性。近年来，以甜樱桃塑料大棚、日光温室、各类防雨防霜棚为代表的保护栽培得到迅猛发展，避开了露地栽培花期恶劣天气的影响，但同样存在授粉树配置不合理问题，同时还出现扣棚后升温过高过快、花期前后温度控制不合理以及棚室内湿度大、花粉粘滞等问题，导致由于授粉受精不良而引起的坐果率低下。
　　 单性结实是指不经授粉或虽然授粉但未完成受精过程而形成果实的现象。应用植物生长调节剂诱导甜樱桃单性结实，即不经授粉受精即可坐果，从而完全消除上述影响授粉受精的诸多不利条件，是提高坐果率（特别是保护地栽培）的可靠途径。另外，植物生长调节剂（如氨基乙氧基乙烯基甘氨酸，AVG）还可延长花器官（特别是胚珠）寿命和有效授粉期，从而增加上述花期不良环境条件下的授粉几率。因此，应用植物生长调节剂促进甜樱桃坐果或诱导单性结实，可为丰产稳产、保障收益提供行之有效的途径，尤其在设施促成栽培生产中迅速兴起，推动了设施栽培的发展。
　　1 植物生长调节剂对甜樱桃单性结实的诱导植物的单性结实有两种类型：一是自然单性结实，指不经授粉或其它任何刺激，由子房或其附属部分自然发育并形成果实的现象，多发生在有大量胚珠的果树种类，如香蕉、凤梨、无花果及柑桔、柿、葡萄的无核种等;二是刺激性单性结实，指授粉或受刺激而不受精形成果实的现象，如不亲和花粉刺激、物理刺激（如低温、高温、光、云雾、环剥）、激素诱导等[1]。事实表明，单个种子的核果类果树较多个种子的仁果类果树在利用外源激素刺激诱导单性结实方面更为困难[2]。
　　 植物生长调节剂促进坐果和单性结实的机理尚不清楚[3]。已知植物花粉内含有大量生长素，外源生长素促进坐果可能起到类似花粉刺激的作用[4]。外源激素促进单性结实也可能是通过子房内促进生长物质增加，消除或对抗抑制物质的作用，造成有利于子房发育的激素平衡状态，延缓被施用部位的衰老而实现，因为外源激素（尤其是GA3）虽然显著促进胚珠衰老，但花瓣、花梗等衰老显著延迟[5]。
　　1.1 植物激素及其平衡与单性结实的关系
　　 果实的种子是大量激素（尤其是生长素，也有赤霉素和细胞分裂素以及生长抑制物质）的源器官。对有籽果实而言，果实的发育依赖于种子，只要来源于胚或胚乳的生长促进激素及时满足，就会在果树营养临界期（贮藏营养与当年同化养分转换期，萌芽、开花、坐果、新梢生长等竞争养分）使胚珠和子房形成一个较高的代谢梯度从而竞争养分，果实持续迅速发育。如未授粉受精或受精不良，则不产生种子或种子数量不足，导致营养竞争不足，出现不坐果或提前落果（生产中可发现果实大小、形状与种子数量、分布呈正相关现象）[6]。值得注意的是，坐果过程中子房膨大和果实持续发育是各种激素（包括生长促进激素和抑制激素）共同作用的结果，而不是单一激素。授粉受精的作用不仅在于促进生长的物质活化，也与减弱、消除抑制物质（如ABA、酚类、黄酮类等）有关。未受精子房在花后停止发育的主要原因，是生长促进物质减少，而抑制物质增多。自然单性结实与各种类型的刺激性单性结实均与生长素、赤霉素等生长促进激素的升高及生长抑制激素的减少有关[1，7]。因此，利用外源激素诱导单性结实，單一激素无效或效果较差时，采用两种或多种激素混合使用可明显增强应用效果，如生长素与赤霉素混用可诱导甜樱桃、李等核果类果树单性结实，而单一生长素诱导几乎不能诱导其单性结实[7]。 　　 然而有趣的是，种子的内源激素含量与整个果实生长并不呈正相关，与落果也无直接联系，而与种子本身的快速发育有关[8]。可见，除种子外果实其它部位的生长并不直接依赖于种子产生的内源激素，甚至在果实发育到一定阶段后可以去除种子而基本不影响整个果实生长，此时快速发育的果实本身已成为旺盛代谢的“库”[9]。Jackson等（1966）[10]在杏上的研究表明，从开花至果实成熟，果实种子、中果皮和内果皮各部分内源类赤霉素活性与其生长发育速度呈正相关（总体看种子含量最高，内果皮最低），各部位活性均于花后20 d达到最高，值得注意的是花后60 d以后中果皮中的类赤霉素活性在果实各部位中含量最高。在桃上也有类似结果，花前子房中未发现赤霉素活性，盛花后赤霉素活性立即在种子中检出，接着为中果皮和内果皮[9]。可见，果实发育到一定阶段果肉本身的赤霉素含量甚至高于种子，特定组织内的赤霉素与该组织细胞的伸长（而不是细胞分裂）有关[9]。事实上，甜樱桃某些品种在授粉受精后由于染色体异常或营养供应不足等原因，使胚发育不正常或是中途停止发育，因而成熟的果实无种子，形成伪单性结实现象[7]。
　　 可见，植物内源激素调节坐果本质上可能与营养物质（矿物质、光合代谢产物、水分等）的竞争有关。Crane（1964）[8]认为，授粉受精形成种子，发育着的种子（高水平激素含量）作为旺盛代谢的“库”，参与营养物质的竞争（如与快速生长的新梢竞争），促进种子自身发育的同时间接促进果实的发育。生产中，往往利用摘心等措施抑制新梢旺长，削弱其竞争优势，促进营养供应幼果生长需要，从而促进坐果。花后如未授粉受精产生种子，此阶段的幼果失去了种子快速发育所产生的大量生长类激素而形成的营养竞争优势中心（库）地位，从而导致树体营养（主要为贮藏营养）转向幼叶、新梢等，幼果逐渐停止发育而脱落。但是，此时若及时施用适宜的外源激素，未受精子房（或幼果）受到刺激后，改变其本身的代谢平衡，可能使之重新成为代谢优势中心，果实便可得到重新发育;待幼果发育到一定程度，树体度过营养转换期（临界期）后，就主要依靠当年叶片同化养分，而种子在果实发育中的作用大大降低，依靠中果皮自身生成的激素即可自主发育，最终形成单性结实。
　　 Jackson（1968）[11]进一步指出，果实发育所需营养物质的竞争最终来自于生长素，但赤霉素和细胞分裂素可通过促进生长素的合成或运输，从而起到协同促进作用。因此，对不易产生单性结实的树种或品种，往往采取两种或三种激素混用的方法。通过对“Sultan”李果实发育和单性结实诱导的分析，认为开花坐果期发育着的子房与新梢存在对贮藏营养的激烈竞争，而种子中较高的赤霉素含量可能有助于周围组织中生长素的合成或输入，从而竞争营养物质保证果实发育;进一步分析认为，开花至花后约30 d，种子的发育主要归功于珠心（nucellus，不依赖于授粉受精自主发育），此后主要是授粉受精后胚乳和胚的发育（这也解释了大部分幼果于花后30 d左右开始脱落）。因此，花期和刚谢花后，子房的发育主要依赖于珠心产生的赤霉素，此时施用外源赤霉素可进一步促进子房的发育，且此后可部分地取代由于未授粉受精胚乳和胚所不能产生的赤霉素的作用，形成单性结实[11]。
　　1.2 外源激素促进甜樱桃坐果及诱导单性结实的应用
　　 很早就发现，外源激素具有诱导甜樱桃单性结实的效果。Stevens（1983）[12]研究了盛花后 16～ 18 d喷施生长素、赤霉素和细胞分裂素三大类植物生长调节剂对甜樱桃坐果率的影响，发现 6-BA 和2，4-D（25 mg/L）、2，4，5-T和GA3（200 mg/L）单独或混用均提高了坐果率甚至单性结实，以苯氧基生长素（如2，4-D;2，4，5-T;PCA等）单独或与GA3结合使用较其它类型调节剂效果好，但苯氧基生长素有使果实变小的趋势，而赤霉素则严重抑制花芽分化。并认为生长调节剂可能通过提高果实内源激素水平，延缓果实衰老，从而提高坐果率。类似的研究也表明，盛花期喷布10 mg/L和30 mg/L PCA对提高甜樱桃坐果效果最好[30 mg/L PCA还显著增大了‘宾库’（Bing）、‘美早’（Tieton）等品种果个]，其次为15 mg/L CPPU[13]。另外，据刘丙花等（2007）[14]试验，盛花期喷施赤霉素（GA3）能显著提高红灯甜樱桃坐果率，以30～40 mg/L效果较佳;而赤霉素与细胞分裂素配合喷施优于单喷赤霉素，以20 mg/L 6-糠氨基嘌呤（Kinetin，6-KT）+30 mg/L赤霉素效果最佳。
　　 Webster等（1984）[15]则连续5年利用200 mg/L GA3+300 mg/L二苯基脲（DPU）+10 mg/L NAA或10 mg/L三氯苯氧丙酸（2，4，5-TP）或50 mg/L 2-萘氧（基）乙酸（NOXA，50%落瓣期喷布）提高了甜樱桃多个品种的坐果率，并发现虽然应用的GA3濃度较高但对花芽形成的抑制却有限，认为有可能DPU抵消了GA3对花芽形成的抑制作用。
　　 Rebeiz等（1961）[16]研究了盛花期喷施（喷花和幼叶）GA、GA+2，4-dichlorophenoxyacetyl methionine（2，4-DM）和GA+IBA三种植物生长调节剂（组合）对‘宾库’甜樱桃单性结实的影响，表明只有GA+2，4-DM有效（GA或2，4-DM单独喷施无效），诱导的单性结实果实的生长动态、大小及果形均类似于经过正常授粉受精后所结的果实，但GA促进短枝萌发形成长梢，同时抑制短枝花芽形成，特别是在200 mg/L以上浓度时。进一步研究表明，生长素类中除2，4-D外，naphthaleneacetic acetic acid（NAA）、4-chlorophenoxyacetic acid（PCPA）、2，4，5-trichlorophenoxyacetic acid（2，4，5-T）和4-amino-3，5，6-trichloropicolinic acid（ATCP）与GA混用均可诱导‘宾库’甜樱桃单性结实，以50 mg/L 2，4-D+250 mg/L GA效果最好[17]。 　　 在桃上，单性结实的诱导似乎较甜樱桃容易，仅用GA（250～500 mg/L）喷施去雄花朵即可诱导大量单性结实产生，但果实偏小，果形变长，成熟期提早1周或以上[18]。其它核果类果树，如扁桃、杏、桃（樱桃、李除外）单独施用GA（500 mg/L于盛花期及花后8 d喷施2次）也能诱导单性结实，但同时抑制了当年生新梢花芽和叶芽的发育，特别是完全抑制扁桃、杏、李、樱桃短枝花芽的形成[19]。然而，Jackson（1968）[11]单用赤霉素成功诱导李的单性结实：施用到子房以及子房+附近新梢上的GA 4+7 和GA3（500 mg/L）均成功诱导单性结实，而Zeatin、GA3和GA 13 以及仅施用到新梢或花瓣+萼片上则无效，并表明施用到子房+新梢上效果最好。对果实生长发育动态的分析表明，成功诱导单性结实的处理与正常授粉受精果实相比显著促进了幼果早期发育（盛花后27 d前）。
　　2 AVG提高甜櫻桃坐果率
　　 氨基乙氧基乙烯基甘氨酸（aminoethoxyvinylglycine，AVG，商品名为ReTain ，含15%AVG）是一种乙烯生物合成抑制剂，近20年来一直应用于调控仁果和核果类的成熟期和提高果实品质。近年来，AVG广泛应用于提高某些坚果类、苹果、梨和甜樱桃的坐果率，特别是低产品种[如胚珠寿命短的‘雷吉娜’（Regina）和‘本顿’（Benton）]及花期高温、大风、低温阴雨等不良天气条件[20]。甜樱桃有效授粉期较短，开花当天授粉对提高坐果率效果最好。实际上，甜樱桃花开放后即开始了衰老进程，产生乙烯。AVG的作用机理在于抑制乙烯的生物合成，从而增加花器官（特别是胚珠）寿命，增加授粉几率（并不能替代授粉树、蜜蜂等授粉媒介等）。在美国，AVG的商业应用一般666.7m 2用量为55.5～111 g ReTain ， 且用水量控制在63 L，施用时期一般为露白或铃铛花至初花期（10%花朵开放），喷施重点部位为花朵。AVG的喷施效果具浓度效应（一般温暖的加州666.7m 2用量为55.5 g），花期遇不良天气条件时可适当加大用量[20]。然而，也有研究发现AVG在一定范围内浓度效应不明显[21，22]。 A gˇ lar 等（2014）[21]研究发现，250、500、750 mg/L AVG均提高‘0900 Ziraat’甜樱桃坐果率，以500 mg/L效果最明显，但仅降低果实可溶性固形物含量，对果实大小、色泽、可滴定酸、硬度及其成熟期等均无影响。Webster等（2006）[23]也发现延缓了果实成熟，同时采收时果个降低。Bound等（2014）[22]研究了AVG喷施时期、次数（30%花开放、80%花开放，两次均喷施）及浓度对甜樱桃坐果率的影响，结果表明各处理均提高甜樱桃坐果率，且不同喷施时期及次数间差异不明显，但高浓度AVG及两次喷施有降低果个的不良作用;虽然AVG施用时间越晚效果越差，但80%花开放时施用对其余20%未开放花仍有效。实际上，AVG甚至用来防止安久梨的六月落果（生理落果）[20]。
　　3 生长调节剂提高坐果率的影响因素及施用技术
　　3.1 影响因素
　　 喷施外源激素促进单性结实、提高坐果率及果实品质在现代甜樱桃精细集约化高效栽培中发挥越来越重要的作用，但也存在应用效果不稳定、副作用突出等问题。其应用效果不仅与施用药剂种类（组合）及浓度有关，还与其它多方面因素有关，如果树自身的内在状态（品种、砧木、整形方式、树龄、树势、负载量、树体营养等）、环境条件（施用时及施药前后的温度、湿度、光照、降雨等）及施用技术（施药时期、喷施次数、水质、喷施量、均匀度、施药器械、助剂等）等[24，25]。例如，甜樱桃不同品种、喷施时的环境条件（如气温、空气相对湿度等）影响施用效果，要求不同的施用浓度：甜樱桃品种‘先锋’（Van）和‘默顿格罗里’（Merton Glory）要求较低的GA浓度（50 mg/L）[26]，而Early Rivers要求浓度较高（≥200 mg/L）[27]。
　　3.1.1 温度 施用前后及施用时的气温（昼温和夜温）均影响应用效果，生产中可据此适当调节生长调节剂的浓度及种类。植物生长调节剂是通过影响植物的某些生理生化过程而发挥作用的，通常温度较高时树体呼吸代谢活跃、生理活性高（如花粉管伸长和细胞分裂加快等），对多数植物生长调节剂的敏感度增强，但AVG防止落果的效果减弱[25]。一般而言，施用前极端低温造成的冷害或冻害及极端高温造成的日烧均降低植物生长调节剂的施用效果，早春气温低则角质层发育较差，更有利于药剂渗透，从而提高药剂敏感性。施用时的气温通过影响药剂蒸发及在植物体上的滞留时间从而影响其有效吸收，多数生长调节剂喷施时植物体有效吸收发生在16～32℃，于21～24℃效果最好。施用后的气温通过加速或减缓某些生理生化过程、呼吸代谢强度和应激反应强度等，从而影响植物对生长调节剂的敏感度。
　　3.1.2 空气湿度 空气相对湿度高时可延缓药剂蒸发变干时间及变干药剂的再吸收（通过变干药剂的再溶解及表皮细胞膜的水合作用），从而促进生长调节剂的吸收及延长作用时限，极大地增强作用效果。Knoche和Petracek等（2013，2014）[28，29]发现，空气湿度从50%升至100%时可极大地促进AVG的吸收，其效果持续至喷施1个月之后。
　　3.1.3 光照 光照可通过多种途径影响生长调节剂的施用效果。一般而言，弱光条件（长时多云、阴雨或人工遮阴，如各种类型的保护地栽培）限制光合产物的生产，增强植物对生长调节剂的敏感性;另外，强光中的紫外线对某些生长调节剂具有分解破坏作用，如NAA[25]。 　　3.1.4 降雨 通常情況下植物生长调节剂应用后（2 h内）降雨或人工树冠喷淋措施可通过淋洗作用降低或完全消除生长调节剂的作用效果。但是，高温干旱条件下降雨或树冠喷淋降温消除了树体高温、干旱等逆境胁迫，之后应用生长调节剂可明显提高作用效果[25]。此外，小剂量树冠喷雾可通过药剂风干残留物的再溶解作用，增加吸收和作用时限，从而提高应用效果。
　　3.1.5 温室、塑料大棚等保护栽培 甜樱桃各种类型温室、塑料大棚、防雨棚为代表的保护栽培发展很快，这些保护设施在很大程度上避开了露地栽培花期影响授粉受精的不良天气条件，同时为应用植物生长调节剂提高坐果率提供了良好的环境条件，施用效果明显好于露地栽培。一方面，保护栽培较露地栽培角质层发育明显受阻，更有利于药剂渗透;另一方面，保护栽培较露地栽培环境可调控，一般情况下较露地栽培气温高、湿度大、光照弱、无风或微风，这些均有利于药效的充分发挥。
　　3.2 施用技术
　　3.2.1 喷施时间 喷施时间（或时间段）对施用效果至关重要，主要由果树的生长发育阶段及生理状态决定，同时环境条件特别是温度有重要影响。生长调节剂诱导单性结实的应用时期，理论上在合子形成后，幼胚、胚乳开始成为激素源时使用方可发挥最大效力，这一时期相对应花瓣脱落期或稍后[1]。甜樱桃坐果率低的主要原因是开花后胚囊的迅速败育（基因和花芽质量决定，受温度等环境因素影响），正常情况下，甜樱桃花后4～5 d未受精的胚珠即开始衰老，花后7 d相当部分胚珠已经失去活性，而花粉从柱头萌发至到达胚珠完成受精需4～5 d的时间，可见开花当天授粉对有效受精最为有效[5，30]。与此类似，喷外源生长素促进单性结实一般以花瓣展开当天即开始喷施效果最好。
　　 生产实践发现，多数生长调节剂的喷施时间范围更广。利用ProGibb （GA3）增大甜樱桃果个和果实硬度从花期至硬核期前后均有良好效果，接近成熟期其效果较弱但消除了延迟成熟的作用[25];在杏和桃上，从花期至果实发育早期每隔1周左右连续喷施能提高单性结实率[31，32]。六月落果与果实内的生长促进与抑制物质的相对含量有关，在六月落果的桃果实中，生长促进类激素含量很低，而ABA的含量很高[33]。在杏上，于硬核期前喷施25、50 mg/L 2，4，5-T能减轻采前落果，且能促进果实生长，提早成熟、增大果个及促进着色[34，35]。在杏上，低温霜冻发生前喷施2，4，5-T能有效提高抗低温霜冻能力，且霜害发生后喷受冻幼果可诱导单性结实[36]。
　　3.2.2 喷施浓度、次数和剂量 每种植物生长调节剂均有一定的浓度范围，如赤霉素的最低作用浓度为7.5 mg/L，最高浓度可达500 mg/L，但高浓度时抑制花芽形成的副作用明显增强，但与品种、环境（年份）、立地条件等多方面因素影响极大，如生产中发现某些情况下GA3浓度高达100 mg/L时对花芽形成无影响，而某些情况浓度低至30 mg/L却显著抑制花芽形成。不同生长调节剂对施用浓度或施用剂量的反应不同，如在药剂有效作用浓度范围内和均匀用药的前提下，赤霉素和AVG的作用效果对施用剂量的反应更有效[25]。
　　 另外，植物生长调节剂最大应用效果的发挥还与良好的喷施覆盖均匀度及水质（pH、硬度等）有关。为达良好的覆盖均匀度，可通过改进喷雾器械（雾滴大小）、采用助剂、充分注重靶器官用药（如子房、花瓣或幼叶等）、加大药量（如喷到滴水）等来实现。
　　4 小结
　　 利用植物生长调节剂提高甜樱桃坐果率甚至诱导单性结实，有利于克服花期不良环境条件以及授粉树配置不当造成的减产或绝产现象，具有较高的可靠性，并有利于提高果实品质（特别是果实大小）。但是，其效应的稳定有效发挥不仅受环境条件（特别是温度和湿度）及施用技术等的影响，更依赖于树体自身的内在生理状态，特别是树体营养决定的花芽分化质量。Williams（1965）[37]提出了果树有效授粉期（effective pollination period，EPP）的概念，是指该段时间内完成授粉受精才有效，可看作胚珠奉命减去完成授粉受精所需时间，由胚珠发育（寿命）、柱头可授性及花粉萌发动力学共同决定，受品种、花芽质量、树体营养、花期环境因素（特别是温度）及外部措施（如外源激素）等的巨大影响，其中胚珠寿命往往起决定作用，而胚珠寿命与花芽质量密切相关[38]。因此，加强土肥水管理，养根壮树、提高花芽分化质量是利用植物生长调节剂提高甜樱桃坐果率、诱导单性结实的物质基础[39]。
　　 应用植物生长调节剂促进甜樱桃坐果仍存在诸多问题及不足之处，如生长调节剂的应用效果不同品种差异极大、露地栽培应用效果较差等。为此，除采用设施保护栽培（有利于控制温度和湿度）及加强施用技术外，还应进行针对具体品种以及露地栽培的生长调节剂（组合）种类、浓度等的试验研究。另外，针对甜樱桃设施促成栽培中果实硬度变软、不耐贮运以及连续多年应用过程中出现的较高浓度赤霉素抑制花芽形成等问题，除采用加强土肥水管理等提高树体营养水平、促进花芽分化外，可进行改进施用技术等的试验研究，如降低浓度增加施用次数、采用替代试剂等[40，41]。
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