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淹水胁迫对观赏向日葵幼苗生长及生理指标的影响

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  摘要:试验以观赏向日葵(Helianthus annuus L.)幼苗为材料,研究了淹水胁迫对观赏向日葵幼苗生长及生理指标的影响。结果表明,淹水8d时,观赏向日葵的株高显著低于对照(P<0.05),根系明显少于对照。淹水0~8d时,观赏向日葵的丙二醛(Malondialdehyde,MDA)含量与对照无显著差异。淹水2d时,观赏向日葵的超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)活性和脯氨酸含量均显著高于对照(P<0.05)。淹水8d时,观赏向日葵的过氧化物酶(Peroxidase,POD)活性、可溶性糖和可溶性蛋白质含量均显著高于对照(P<0.05),且根毛区形成了通气组织。说明淹水胁迫抑制了观赏向日葵的生长,但其对淹水胁迫具有一定耐性,它一方面通过提高杭氧化酶活性和增加渗透调节物质含量来抵杭淹水胁迫,另一方面通过根系形成通气组织来适应淹水胁迫。
  关键词:观赏向日葵(Helianthus annuus L.);淹水胁迫;形态;生理特性;解剖结构
  中图分类号:S681.9;Q945.78 文献标识码:A
  文章编号:0439-8114(2020)09-0086-05
  DOI:10.14088/j:cnki.issn0439-8114.2020.09:017
  在植物生长过程中容易受到严重的非生物胁迫,包括石油胁迫、盐胁迫和淹水胁迫等[1,2],其中,淹水胁迫是植物生长过程中最常见的胁迫之一。淹水胁迫抑制植物的生长,但不同的植物会通过不同的方式进行生理调节和形态改变来抵抗淹水胁迫[3]。在淹水胁迫下,有些植物会通过提高超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)、过氧化物酶(Peroxi-dase,POD)和過氧化氢酶(Catalase,CAT)等抗氧化酶活性来抵抗淹水胁迫,比如黄瓜和水稻等[4-6];有些植物会通过提高可溶性糖、可溶性蛋白质和脯氨酸等渗透调节物质含量来抵抗淹水胁迫,比如绵毛水苏和李属植物[7,8];此外,有些植物根系还会形成通气组织和凯氏带来适应淹水胁迫,比如丝瓜、玉米和水稻等[9-12]。
  观赏向日葵(Helianthus annuus L.)又名彩色向日葵,属菊科向日葵属,其花盘形似太阳,花朵亮丽,颜色鲜艳,力度感好,纯朴自然,具有较高的观赏价值[13]。而观赏向日葵对淹水胁迫是否具有一定耐性关系到其能否在涝渍灾害严重的地区推广种植,目前鲜见关于观赏向日葵对淹水胁迫的形态和生理响应机制的研究报道。为此,试验以观赏向日葵幼苗为材料,研究了淹水胁迫对观赏向日葵幼苗形态、生理及根系解剖结构的影响,以探究观赏向日葵对淹水胁迫是否具有一定耐性,并为其对淹水胁迫的形态和生理响应机制提供理论依据。
  1 材料与方法
  1.1 材料
  观赏向日葵种子由江苏绿景园种业有限公司提供。
  1.2 试验设计
  试验采用双因素完全随机设计,因素一为不淹水和淹水;因素二为淹水时间,分别为淹水0、1、2、4、8d;共t0个处理,每个处理9盆。
  试验于2019年3-5月在长江大学玻璃温室和园艺植物生理实验室进行。3月30日将观赏向日葵种子用50℃水消毒15min,25℃水浸种6h,置于30℃的恒温箱中催芽。发芽后,将观赏向日葵种子播种于50孔穴盘中。4月22日将2叶1心观赏向日葵幼苗移栽至直径20cm、高15cm的培养盆中进行容器育苗。4月29日将4叶1心幼苗进行淹水处理(水面与子叶平齐),以不淹水为对照(正常管理)。在淹水后。、1、2、4、8d后随机采样测定各项形态和生理指标,并取完整根系用75%的乙醇保存。
  1.3 指标检测
  丙二醛、超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、可溶性糖、可溶性蛋白质和脯氨酸的测定均参照王学奎等[14]的方法。在解剖镜下,用双面刀片在根毛区(距茎基部2cm处)切片。采用甲苯胺蓝染色法观察通气组织,硫酸氢黄连素一苯胺兰对染法观察凯氏带[15]。
  1.4 数据处理
  试验数据采用SAS9.1软件讲行统计分析,差异显著比较采用邓肯式新复极差法。图表使用Excel2016绘制。图片使用Photoshop 6.0软件标记。
  2 结果与分析
  2.1 淹水胁迫对观赏向日葵形态的影响
  研究发现,在淹水8d时,观赏向日葵幼苗的植株明显比对照小,根系明显比对照少,株高明显比对照矮,说明淹水胁迫抑制了观赏向日葵幼苗的生长(图1)。但在淹水8d时,观赏向日葵幼苗叶片没有明显变黄,且植株没有死亡,说明观赏向日葵幼苗比较耐淹。此外,在淹水8d时,观赏向日葵幼苗茎粗明显粗于对照,但茎上没有形成不定根。
  淹水0~8d,观赏向日葵幼苗的株高、茎粗和叶片数都逐渐增加,与对照变化趋势一致(表1)。淹水4d和8d时,观赏向日葵幼苗的株高分别比对照低15.3%和26.4%,说明淹水胁迫抑制了观赏向日葵幼苗茎的伸长生长,与图1结果一致。淹水0~8d,观赏向日葵幼苗的叶片数与对照相比无显著差异,说明观赏向日葵幼苗比较耐淹。此外,在淹水4d和8d时,观赏向日葵幼苗的茎粗分别比对照粗25.7%和55.2%。
  2.2 淹水胁迫对观赏向日葵幼苗叶片MDA含量和抗氧化酶活性的影响
  淹水0~8d,观赏向日葵幼苗的MDA含量没有显著变化,且与对照无显著差异(图2A);SOD活性先升高后降低,且在淹水2d时比对照高33.2%(图2B);POD活性淹水2~8d时逐渐升高,且在淹水4d和8d时分别比对照高69.0%和118.2%(图2C)。CAT活性在淹水1~4d时逐渐下降,淹水4~8d时显著升高,且在淹水4d和8d时分别比对照低72.6%和47.6%(图2D)。这说明在淹水胁迫下,观赏向日葵幼苗基本没有受到伤害,它通过提高SOD和POD活性来抵抗淹水胁迫。   2.3 淹水胁迫对观赏向日葵幼苗叶片渗透调节物质含量的影响
  观赏向日葵幼苗的可溶性糖含量在淹水4~8d时显著升高,且在淹水8d时比对照高75.0%(图3A);可溶性蛋白质含量在淹水0~1d时显著降低,在淹水1~8d时显著升高,且在淹水2、4和8d时分别比对照高50.0%、50.0%和125.0%(图3B);脯氨酸含量在淹水1~2d时显著升高,2~4d时显奢降低,且在淹水2d时比对照高51.9%图30。这说明观赏向日葵可以通过积累可溶性糖、可溶性蛋白质和脯氨酸来抵抗淹水胁迫。
  2.4 淹水胁迫对观赏向日葵幼苗根系解剖结构的影响
  在淹水8d时,观赏向日葵幼苗根系的根毛区形成了发达的通气组织,而对照从俺水0~8d都没有形成通气组织(图4)。淹水0~8d,观赏向日葵幼苗根系的根毛区都没有形成凯氏带,与对照一致。这说明观赏向日葵幼苗可以通过根系形成通气组织来适应淹水胁迫。
  3 小结与讨论
  3.1 淹水胁迫对观赏向日葵幼苗地上部形态的影响
  株高、叶片数和茎粗都是重要的形态指标,可以反映植株的生长状况。在本试验中,淹水8d时,观赏向日葵幼苗的株高显著低于对照,说明淹水胁迫抑制了观赏向日葵幼苗茎的伸长生长,但观赏向日葵幼苗的叶片数与对照没有明显差异,这与淹水8d没有抑制黄瓜幼苗的叶片数相同[3],说明观赏向日葵幼苗比较耐淹。此外,淹水4d和8d时,观赏向日葵幼苗茎粗显著粗于对照,说明俺水胁迫促进了观赏向日葵幼苗茎的增粗,但观察发现,淹水8d时观赏向日葵幼苗茎的髓细胞增多,没有髓腔,这与丝瓜通过茎的髓腔扩大来适应淹水胁迫不同叫。
  3.2 淹水胁迫对观赏向日葵幼苗生理特牲的影响
  在淹水胁迫下,植物体内会产生大量活性氧,活性氧代谢平衡被打破,导致植物体内积累大量过氧化产物MDA。MVA含量的高低是反映植物受到逆境伤害程度的重要生理指标之一。在本试验中,淹水0~8d,观赏向日葵幼苗的丙二醛含量与对照都没有显著差异,说明观赏向日葵幼苗受到胁迫伤害程度较低,耐淹性较强。SOD、POD和CAT是植物体内重要的抗氧化酶,SOD可以把有害的超氧自由基转化为H2O2,CAT和POD可以催化H2O2分解。在本试验中,SOD活性在淹水Zd时显著高于对照,POD活性在淹水4d和8d时显著高于对照,CAT活性在淹水4d和8d时显著低于对照。这说明淹水胁迫抑制了观赏向日葵幼苗的CAT活性,观赏向日葵幼苗先通过提高SOD活性清除括性氧,再通过提高POD活性来清除活性氧。这与水稻不同[4],可能是试验材料、俺水时何和淹水深度不同造成的。脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质都是重要的渗透调节物质,它们含量的增加可以阻止植物細胞被动失水。在本试验中,可溶性糖含量在淹水8d时显著高于对照,可溶性蛋白质含量在淹水2、4、8d时显著高于对照,脯氨酸含量在淹水2d时显著高于对照。这说明观赏向日葵幼苗先提高可溶性蛋白质和脯氨酸含量进行渗透调节,再提高可溶性糖含量进行渗透调节来抵抗淹水胁迫。
  3.3 淹水胁迫对观赏向日葵幼苗根系解剖结构的影响
  通气组织不仅可以为淹水环境下植物根系提供氧气,还可以将乙醇等对植物有害的化合物向上运输[14]。在淹水胁迫下,有些植物一般会先形成不定根,然后在不定根内形成通气组织,与茎叶相通,把氧气直接输送到根系,比如玉米和水稻[10,11]。凯氏带是植物根中水分和离子径向运输的屏障,可以阻止径向氧损失[15]。在淹水胁迫下,有些植物根系会形成凯氏带来保护维管柱,比如丝瓜[9]。然而,在本试验中,淹水0~8d,观赏向日葵幼苗没有形成不定根,而是在淹水8d时直接在主根内形成了通气组织来运输和储藏氧气,这与玉米和水稻不同[10,11]。同时,观赏向日葵幼苗根系没有形成凯氏带,可能是淹水时间较短不足以诱导其形成凯氏带来抵抗淹水胁迫。
  观赏向日葵幼苗对淹水胁迫具有一定耐性,其一方面通过提高抗氧化酶活性和增加渗透调节物质含量,另一方面通过在根毛区形成通气组织来抵抗和适应淹水胁迫。
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  收稿日期:2019-08-22
  基金项目:国家自然科学基金项目(31170400,31460132)
  作者简介:罗洁(1995-),女,湖北罗田人,在读硕士研究生,研究方向为观赏植物生理学,(电话)13545920445(电子信箱)1254375833Ca)qq.com;
  通信作者,袁龙义(1971-),男,湖北公安人,教授,博士,主要从事湿地生态与水生植物生物学研究,(电话)15927744688(电子信箱)yly35@qq.com。
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