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烟草黑胫病研究进展

来源:用户上传      作者: 王益平 刘森 夏木 文宏 黄波 黄宏 唐登高 韦业旺

  摘要 烟草黑胫病是烟草上一种常见的真菌性病害。该病常与烟草青枯病混合发生,引起烟株萎蔫性死亡,导致产质量严重下降。近几年该病在贵州黔西南烟区发生普遍,损失严重,对烤烟的可持续发展产生了巨大的威胁。该文从烟草黑胫病的发病特点出发,综述该病侵染循环、发病条件、致病机理及防治对策,以为更好地防治该病奠定一定的理论基础。
  关键词 烟草;黑胫病;研究进展
  中图分类号 S435.72 文献标识码 A 文章编号 1007-5739(2013)22-0129-03
  Research Progress on Tobacco Black Shank Disease
  WANG Yi-ping 1 LIU Sen 2 XIA Mu 1 WEN Hong 1 HUANG Bo 1 HUANG Hong 2 TANG Deng-gao 1 WEI Ye-Wang 1
  (1 Anlong Branch of Qianxinan Tobacco Company of Guizhou Province,Anlong Guizhou 552400; 2 Qianxinan Tobacco Company of Guizhou Tobacco Company)
  Abstract Tobacco black shank disease was a common fungal disease in tobacco.The disease usually occured mixing with tobacco bacterial wilt disease,causing wilting death and a serious decline in yield and quality of tobacco.In recent years,the disease has wide spreaded in the tobacco-growing areas of southwestern of Guizhou,has caused serious losses,and threatened for the sustainable development of flue-cured tobacco production hugely.This article departured from the tobacco black shank disease′s characteristics,overviewed infection cycle of the disease,the incidence of conditions,pathogenesis and prevention measures,in order to lay a theoretical foundation in better fight against the disease aspect.
  Key words tobacco;black shank disease;research progress
  烟草黑胫病是危害烟草的一种毁灭性土传病害,平均发病率较高,严重时高达75%,甚至造成绝收[1]。它自1896年在印度尼西亚的瓜哇由Van Breda de Haan最早发现开始,在世界范围内危害传播,直接制约了烟草行业的可持续发展[2]。20世纪80年代以后,烟草黑胫病在我国迅速扩展。据区调查,除黑龙江省尚未发生该病外,安徽、山东、河南、云南、贵州、四川、湖南、广东、广西、福建等地均已发生。其中尤以山东、安徽、河南省发病严重。近几年,烟草黑胫病在黔西南烟区发生严重,呈现发病率高、分布范围广、难于控制、经济损失大等特点。所以,进行烟草黑胫病的研究,了解其进展,有助于防治该病,有助于提高烟草质量。
  1 发病症状
  烟草黑胫病主要引起烤烟整株萎蔫死亡,其根、茎、叶各个部位都可受害,这主要是由于维管束遭到破坏,烟株所需的养分和水分都不能正常运输。被烟农俗称“黑根”、“黑秆疯”,又因发病时烟叶萎蔫而得名“穿大褂”。主要危害大田,苗床期发生相对较轻。
  1.1 苗床期
  首先在近土表的茎基部或根茎基部呈暗褐色至黑色条斑,湿度大时可扩展到顶部叶片,茎基部出现白色霉状物(菌丝、孢子囊),常造成幼苗成片死亡;干燥时,病苗呈黑褐色死亡。
  1.2 成株期
  症状典型,危害最重。主要危害部位是茎基部和根系,先在茎基部出现黑色凹陷的斑点,然后病斑纵向横向扩展,很快绕茎1周呈黑褐色病斑,基部向上扩展可至30~70 cm不等。茎基部组织坏死,叶片自下而上变黄,遇高温烈日曝晒,全株叶片突然萎蔫下垂植株枯死,因此,烟农把此现象称为“穿大褂”。根据茎基部枯死症状,纵剖病茎,可见髓部干缩成碟片状,有稀疏的白色菌丝存在于碟片之间。根系发病,呈黑褐色,后期腐烂。
  1.3 叶部症状
  生长季节若遇多雨,雨点飞溅或积水可将土表或茎基病斑上的孢子传播至下部叶片,引起叶片侵染,形成圆形大病斑。初期,病斑为水渍状暗绿色,随后迅速扩大,中心变淡黄褐色坏死,边缘有淡黄绿色带围绕,常有水渍状淡绿相间的轮纹。病斑直径可达5 cm以上(其大小是任何叶斑病的病斑都不可比的),造成叶片腐烂。这种圆形大病斑被烟农俗称为“黑膏药”或“猪屎斑”。若茎基部、叶片上发病,湿度大时,可见一层稀疏的白色丝状物出现在发病部位表面。
  2 病原
  寄生疫霉烟草致病变种(Phytophthora parasitica var. nicotianae),为烟草黑胫病的病原菌。其为兼性腐生菌。该病原菌喜高温、高湿。气生菌丝无隔透明(偶尔在老熟菌丝中有横隔),直径3~11 μm,菌丝内含有大量油球;孢子囊顶生或侧生,梨形或椭圆形,有乳突(幼嫩孢子囊乳突不明显);游动孢子近圆形或肾形(直径7~11μm),无色,侧生双鞭毛作为水中游动的器官,游动孢子萌发产生芽管,烟草黑胫病在自然情况下未发现卵孢子[3]。   3 致病机理
  烟草黑胫病菌,直接侵入或通过伤口侵入。主要侵染茎基部。而研究表明,游动孢子可不需伤口侵入。弱电流吸引游动孢子,使其聚集在根表面。游动孢子在根冠及伤口处聚集最多。在有水条件下,游动孢子3 h内发芽并直接穿入表皮,产生的菌丝迅速进入皮层细胞内部或居于细胞之间。
  据报道,烟草疫霉侵入寄主植物后,病菌能分泌一种毒素,陈瑞泰[4]认为其可能是多元半乳糖醛酶,该酶分解寄主细胞的中胶层和导管壁,产生果胶产物碎块,再形成胶块,阻塞根部水分的上升,导致烟株凋萎。Wolf et al[5]的研究结果表明,在培养滤液及病组织中存在烟草黑胫病菌毒素,这种毒素不挥发,具有热稳定性,能渗析,可被碳吸附,烟草黑胫病组织的抽提物和烟草黑胫病菌的培养基可引起健康叶片和烟苗萎蔫。王智发等研究认为,烟草黑胫病菌分泌的毒素为糖蛋白,该糖蛋白可导致烟株组织坏死[6]。
  4 侵染循环与流行特点
  烟草黑胫病病菌,越冬形式是卵孢子、菌丝体及厚垣孢子,载体是混杂堆肥中的植株残体或遗落土壤。土表及土面以下5 cm深的茎基部是侵染主要部位。在有寄主残余组织存在时,病菌腐生时间可长达2年以上。卵孢子和厚垣孢子对不良环境抵抗力很强,能在土壤和肥料中存活3年以上,主要存在于0~5 cm的土层内。病害主要靠灌溉水、带菌土肥、风雨进行传播。如病株上产生的孢子囊和游动孢子,通过雨水、流水及昆虫进行再侵染;叶部受害和茎部的“腰烂”大多是病原经风雨传播后所致。苗龄越小越感病,现蕾前易感病。牛书金等[7]发现白肋烟黑胫病的发生流行与耕作制度、种植品种、栽培管理、气象因素等密切相关。姚 革等[8]研究发现,大雨与烟草黑胫病的发生流行关系密切,湿度是大田期烟草黑胫病流行的决定因素,而温度较少成为限制因子。
  5 防治措施
  5.1 种植抗病品种
  选择种植抗病品种,如G28、K326、NC82、K346、NC89等。自1950年起,我国开始利用抗病品种防治黑胫病,事实表明利用抗病品种可有效控制烟草黑胫病的发生[9]。但与此同时,利用抗病品种防治黑胫病需要着重注意以下几点:第一,抗病品种在生产过程中并不是一成不变的,它会随环境(虫害等)和病原生理小种的出现而出现抗病性衰退的现象,故在这方面需要加大研究力度。第二,品种抗病水平与烟叶品质往往不一致,针对当前要求的烟叶品质特色化有一定难度,所以要某些特殊的地区慎用抗病品种,以防止丢掉烟叶特色。第三,抗病品种在不同的生态条件下对黑胫病的抗病性存在一定差异性,在不同的地区,抗性表现有差异。如金黄柳在山东、安徽省分别属于中抗、中感,金星6007在山东、安徽省分别属于中抗、高感。所以应结合当地的实际情况科学引种[10]。
  5.2 规范化栽培防治
  5.2.1 轮作。不同的耕种方式(即合理轮作),可极大降低黑胫病害的危害,从而起到防治烟草黑胫病的作用[11]。据研究,连作田、间隔一年田、间隔二年田、间隔三年田黑胫病的发病率分别为44.65%、44.65%、15.67%、4.33%,病情指数分别为35.95、33.85、10.91、3.05。可见,间隔时间越长,黑胫病的发病率、病情指数越低。与此同时,忌与辣椒、马铃薯、西红柿、茄子等轮作。
  5.2.2 规范化农事操作。在栽烟之前,规范栽培措施,按优质烟叶生产标准整地起垄,布局好排水沟,防止田间积水,可有效避免流水传播病菌的几率。实行早育苗早移栽。此外,搞好田间卫生,及时将病株带出烟地深埋,减少传染源。
  5.3 化学防治
  可用敌克松、甲霜灵、杀毒矾、乙磷铝、烯酰吗啉、金雷多米尔锰锌、霜霉威盐酸盐及它们的复配制剂防治烟草黑胫病,其中以甲霜灵系列防效较佳[12]。但是近些年长期使用甲霜灵,病菌对该药剂产生了较强的抗药性,因此生产中必须交替施用不同作用机制的杀菌剂,以延缓抗药性的出现。所以催使市场上出现了一些作用方式互补的药剂,对该病有很好的防治效果,如由甲霜灵和代森锰锌的混剂甲霜灵锰锌[13]、烯酰吗啉与代森锰锌混剂、恶唑菌酮与代森锰锌混剂[14]、由精甲霜和代森锰锌混配研制而成的金雷多米尔锰锌、由氟吡菌胺和霜霉威盐酸盐复配而成的新型混剂银法利[13]、国内复配的60%云植一号及克病灵[15]、氨基酸酞胺氨基甲酸酷类内吸性杀菌剂SZX722[16]等。
  5.4 生物防治
  烟草黑胫病的发生与土壤中的微生物活动有着非常密切的联系。芽孢杆菌和假单胞杆菌对烟草疫霉菌具有拮抗作用,它们产生抗菌素来溶解烟草疫霉菌丝[13]。目前,烟草黑胫病的生物防治主要从土壤(根际菌)、烟株体内(内生菌)筛选出一些具有拮抗功能的菌株,以及提取植物组织的活性成分来抑制黑胫病菌的活性来达到防治效果。近年来,已有许多内生细菌作为生物防治剂、固氮菌剂和植物促生剂被人们从真菌、细菌和一些植物源物质中筛选出来并投入使用[16]。如从烟草根茎部分离得到的内生细菌118菌株有明显诱导抗病作用,防效为46.55%[17];利用土壤拮抗细菌GP13防治烟草黑胫病,其防效为52.2%~83.3%,与对照药剂甲霜灵锰锌的防效相当[18];有研究表明,在温室条件下用非致病性的双核丝核菌控制烟草黑胫病,效果可达40%~70%[19];有人用同一培养皿培养哈茨木霉和黑胫病菌,发现黑胫病菌被哈茨木霉吞没,证明该菌对黑胫病菌有一定拮抗作用[20]。有研究指出,用烟草疫霉与尖抱镰刀菌混合接种和用烟草疫霉单独接种后第15天,烟草黑胫病的发病率分别为4.4%、30.0%,第30天的发病率分别为7.8%和37.8%,并分离筛选出一个烟草疫霉的拮抗菌株[21]。有研究表明,温室盆栽试验中,木霉菌株TR14和TR17对黑胫病的相对防效分别为94.2%和97.6%,起到了较好的作用[22]。有研究表明,从烟草根际土壤中分离到对烟草黑胫病菌具有抑制作用的菌株B8,其发酵原液和发酵液的无菌滤液均能抑制烟草黑胫病菌,采用离体叶片接种法测定防效,结果表明预防作用达100%,室内盆栽试验表明,B8菌株发酵液对烟草黑胫病的预防作用可达78.1%,优于治疗作用[23]。有研究表明[24],从土壤中分离筛选的木霉菌,可产生β-1,3葡聚糖酶和纤维素酶,从而消解病菌的细胞壁,同时还可产生非挥发性抗生素抑制病菌菌丝生长、孢子萌发、牙管伸长、产生挥发性抗生素抑制病菌气生菌丝的生长。该木霉菌的菌丝可附着并缠绕在病菌菌丝上,具重寄生作用[17]。研究人员从烟草内生细菌中筛选的118菌株可直接拮抗烟草黑胫病病原,能诱导烟草对黑胫病产生抗性,POD、PAL活性明显上升[24]。有研究发现,兰香、按树和萎叶3种植物叶片抽提物的10%水溶液对烟草黑胫病菌的抑制率高达84.4%~86.5%;海州常山、马缨丹、苦郎树植物叶片抽提物的10%水溶液对烟草黑胫病菌也有超过50%的抑制率[16]。但由于田间环境条件的多变性,对黑胫病菌生物防在实验室的研究较多,真正成为产品的较少。   6 结语
  烟草黑胫病的发生对烤烟生产的影响大,常导致烤烟损失重。最近几十年的研究得出,该病的发生与烤烟品种、气候特点、栽培规范等方面密切相关,该病的防治可以结合这些方面有针对性地进行,以达到较好的效果。目前在烤烟品种筛选方面科研工作者也进行了大量的研究,虽然没有找到对黑胫病免疫的品种,但也寻找到比如Coker371G、NC82、K346等对该病具有较强抗性的品种,适合在黑胫病发病严重地区轮换种植。近年来,利用分子生物学技术,加深了对病原菌与寄主植物互作机理的认识,将有利于植物抗青枯病的研究,加快抗青枯病育种的进程;在药剂防治方面,大量研究已经表明一些药剂对该病有一定作用,但是长期大量使用会造成严重的环境污染和农药残留,今后需加大更加环保的生物防治措施研究。一个病害的防治是一项系统的工程,不可能是一两项措施就能解决的,需要集成病害发生特点上的一些关键点,集抗病品种开发、药剂筛选、栽培规范、气候分析等综合方面进行思考防治,才能达到较好的效果。
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