中国黑芝麻育种研究进展

来源:用户上传      作者: 颜廷献 乐美旺 饶月亮等

　　摘要：芝麻（Sesamum indicum L.）是重要的油料作物，黑芝麻具有丰富的营养价值和保健功能。新品种选育是实现黑芝麻价值的重要途径，是黑芝麻产业发展的重要组成部分。概述了黑芝麻营养品质，分析黑芝麻育种研究现状，提出了黑芝麻育种中存在的问题，展望了黑芝麻育种研究的发展趋势。
　　关键词：黑芝麻；育种；研究现状
　　中图分类号：S565.3 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2013）02-0249-06
　　芝麻（Sesamum indicum L.）隶属于胡麻科胡麻属，是一种古老的油料作物，有2 200多年的栽培历史，广泛分布于N40°-S40°间的热带和温带地区[1]。根据种皮颜色的不同，芝麻可分为白芝麻、黑芝麻、黄芝麻等类型，其中白芝麻和黑芝麻最为常见，也是种植面积最大的两种芝麻。
　　黑芝麻向来被传统中药学视为滋补品，富含维生素E、维生素A、维生素B1、维生素B2和钙、磷等矿物质，蛋白质含量平均为20.8%，含油量平均为50.78%，在脂肪的组成中油酸、亚油酸含量可达到85.0%[2]。黑芝麻黑色素具有清除体内自由基、抗氧化、降血脂、抗肿瘤、美容等功能，作为天然色素，因其食用安全而越来越受到人们的青睐[3，4]。黑芝麻含有丰富的矿物质，常量元素钾、钙、镁含量分别比白芝麻高34.6%、25.8%、43.6%，微量元素铁、锌、铜分别比白芝麻高57.6%、45.6%、22.9%，与生殖功能密切相关的锰元素比白芝麻增加14倍，超微量元素硒含量比白芝麻增加15.8%[5]。
　　江西是中国继河南、湖北、安徽之后的第四大芝麻主产区，是中国黑芝麻最大最集中的优势产区。本文概述了黑芝麻育种研究现状，讨论了黑芝麻育种中存在的问题，旨在为黑芝麻育种工作提供一些参考。
　　1 黑芝麻育种研究现状
　　1.1 中国黑芝麻育成品种概况
　　本文以维普咨询网《中文科技期刊数据库》和中国知网《中国学术期刊网络出版总库》为数据来源，整理列出中国“八五”以来选育的主要黑、白芝麻品种概况（表1）并进行分析。
　　“八五”以来，中国共育成黑芝麻品种13个，其中“十一五”最多，有8个品种，而“九五”、“十五”最少，各只有1个。同时期育成白芝麻品种有40个，“十一五”最多，有18个品种，“九五”最少，有3个。从数量上看，不论品种总数还是在各个时期，黑芝麻均比白芝麻少，但整体都呈上升趋势，这与白芝麻种植面积较大以及科技投入的增加有很大关系。
　　在产量方面，“八五”期间，3个黑芝麻品种平均区试产量为937.6 kg/hm2，“十一五”期间的8个黑芝麻品种平均区试产量为1 156.1 kg/hm2，由于“九五”、“十五”两个时期黑芝麻均只有1个品种，产量方面不作统计。四个时期，白芝麻的区试平均产量分别为960.8 kg/hm2、896.2 kg/hm2、1 092.3 kg/hm2和1 163.6 kg/hm2。各个时期黑芝麻区试产量均没有白芝麻高，但整体都呈上升趋势。
　　13个黑芝麻品种夏播生育期平均为89.0 d，白芝麻夏播生育期平均为90.7 d。总体上，黑芝麻比白芝麻生育期短，并有缩短的趋势，白芝麻生育期变化不明显。13个黑芝麻品种的平均株高为138.8 cm，40个白芝麻品种的平均株高为166.7 cm。在各个时期选育的芝麻品种，白芝麻的株高均高于黑芝麻，但黑芝麻的株高呈增加趋势。
　　黑芝麻的单株蒴果数平均为82.1个，白芝麻的单株蒴果数平均为97.6个；黑芝麻的每蒴粒数平均为62.9粒，白芝麻的每蒴粒数平均为69.6粒。黑芝麻的千粒重平均为2.85g，白芝麻的千粒重平均为2.91 g。白芝麻在单株蒴果数、每蒴粒数、千粒重等产量相关性状方面比黑芝麻分别高出18.90%、10.60%和2.11%。黑芝麻和白芝麻品种的单株蒴果数在不同时期的波动均较大，每蒴粒数、千粒重波动均较小。
　　黑芝麻平均蛋白质含量为22.99%，白芝麻平均蛋白质含量为20.18%，从各个时期选育的芝麻品种的蛋白质含量来看，黑芝麻均比白芝麻高，其在各个时期品种的变化幅度也较白芝麻小，但它们的变化趋势都不明显。黑芝麻的平均含油量为50.43%，白芝麻的为56.66%，对各个时期的品种进行比较，黑芝麻含油量均比白芝麻低，此外，白芝麻含油量在各个时期变化不大，黑芝麻变化稍大，且呈增加的趋势。黑芝麻蛋白质含量高于白芝麻，白芝麻含油量总体上高于黑芝麻，这与柳家荣等[56]通过410份芝麻种质资源分析认为“芝麻的脂肪、蛋白质含量间呈极显著的负相关”的结论一致；但黑芝麻蛋白质含量高于白芝麻又与前人研究结果“蛋白质随种皮颜色的加深而降低”[57，58]的结果相悖。
　　此外，在株型方面（表2），黑芝麻单秆型品种占总品种数的69.2%，其余为分枝型品种，“八五”期间育成的品种都是分枝型，而“九五”至“十一五”以来单秆型品种居多，总体趋势是向单秆型品种方向发展。相比较，白芝麻的单秆型品种占92.5%，总体趋势也是向单秆型品种方向发展。黑芝麻每叶腋3花品种数为69.2%，白芝麻的达到了100.0%，但选育的黑芝麻正向每叶腋3花品种的方向发展。
　　1.2 黑芝麻育种方法分析
　　对“八五”以来中国选育的黑芝麻和白芝麻品种在育种方法上进行比较（表2），13个黑芝麻品种中的5个是通过系统方法选育的，占总数的38.5%。其中“八五”期间，系统方法选育的品种所占比例最高，达到66.7%；7个黑芝麻品种通过杂交选育而成，占总数的53.8%；辐射诱变选育的品种1个，占7.7%。对于白芝麻品种来说，通过系统方法选育的品种有3个，占总数的7.5%；通过杂交选育的26个，占总数的65.0%；通过诱变方法选育的6个，占15.0%；培育杂交种4个，占10.0%。黑芝麻育成品种在育种方法上有系统选育、杂交选育和诱变育种，但绝大部分品种由系统选育和杂交选育而成。白芝麻育成品种的育种方法相对丰富，既有系统选育和杂交选育，又有诱变育种和杂交芝麻。因此，白芝麻品种选育水平高，其中豫芝9号是世界上第一个两系芝麻杂交种。 　　1.3 黑芝麻种质资源研究
　　肖唐华等[2]通过分析372份黑芝麻种质资源认为，中国黑芝麻品种数量有随纬度和海拔增高而减少的趋势，主要分布在江淮夏芝麻区和华南春夏秋兼播区，特别是这些地区的丘陵山区；以分枝型为主，其比例为66.7%，江淮区和华东区分枝型品种所占比例则较低，其余生态区均较高。耐渍性的资源不多，大部分为中度耐渍，不耐渍和极不耐渍占33.9%；无抗茎点枯病的免疫材料，高抗材料也较少；在抗枯萎病方面，与抗茎点枯病基本一致，无免疫材料；黑芝麻含油量较低，平均为50.78%，但变异幅度较大（37.04%～57.79%）；蛋白质含量平均为20.8%，变异幅度为l2.9%～27.0%。柳家荣等[56]通过410份芝麻种质资源分析认为，芝麻的脂肪、蛋白质含量间呈极显著的负相关。不同脂肪酸含量间大多呈负相关，其中达极显著的有油酸与亚油酸、棕桐酸，硬脂酸与棕桐酸、亚麻酸；呈极显著正相关的有油酸与硬脂酸，亚油酸与棕桐酸，亚麻酸与二十一碳烯酸。各种脂肪酸的含量是多种因素相互依存、相互制约的结果。在育种中不能只凭简单相关关系而取舍，应根据育种目标综合考虑。油酸保持在一定水准的基础上，提高亚油酸含量应成为高脂肪育种的可取途径。
　　车卓等[59]利用SRAP标记分析中国芝麻资源核心收集品中的100份黑芝麻种质的遗传多样性，认为遗传多样性指数是南方黑芝麻核心种质（0.355 7）>中部种质（0.341 5）>北方种质（0.298 6）；黑芝麻核心种质具有较丰富的遗传多样性，聚类结果与地理分布没有明显的关系；种质间遗传相似系数为0.469～0.986，遗传跨度较小。Bhat等[60]利用RAPD标记分析了来自21个国家（22份）和印度18个省（36份）芝麻种质资源，供试材料间遗传相似系数为0.19～0.89，遗传跨度较大。Laurentin 等[61]应用AFLP分子标记分析了32份来自印度、非洲、东亚（中、日、韩）、中亚及西亚芝麻种质的遗传多样性，材料间遗传相似系数为0.38～0.85，平均为0.65。Laurentin等[62]利用8对AFLP引物对来自委内瑞拉、中国、墨西哥等国家的芝麻品种进行了分析，品种间遗传相似系数为0.31～0.78，平均为0.52。张艳欣等[63]利用SRAP标记技术对中国芝麻资源核心收集品中的209份白芝麻种质进行遗传多样性分析，供试材料间成对遗传相似系数为0.421 5～0.989 2，平均为0.700 3。Pham等[64]利用SRAP标记分析了22份来自越南和柬埔寨芝麻种质的遗传多样性，材料间遗传相似系数为0.03～0.43，平均为0.23。虽然不同的研究者用不同的标记和芝麻种质材料数得到的遗传相似系数不同，但大部分研究者认为芝麻种质的遗传关系相似程度与地理分布远近之间没有明显的关系[59，61-63]。
　　张鹏等[65]调查了186份芝麻种质资源，认为选取单株蒴果数多、千粒重高、花期适中的大蒴材料作亲本能显著提高单株产量；不同地区间品种农艺性状整体变异差别较小，区域内变异较大且侧重的性状不同；芝麻品种的遗传差异与地理远缘无明显相关性。孙建等[66]对116份芝麻种质资源在蕾期、盛花期和终花期的叶片叶绿素含量进行分析，结果表明：叶绿素含量从蕾期到终花期不断升高，种质间差异较大，改良品种（系）叶绿素含量高于地方种质；叶绿素含量的总体多样性指数为1.895 0，地方种质的总体多样性指数（1.909 4）高于改良品种（1.774 0），地域来源不同的种质间多样性指数存在差异。利用欧氏最小距离法对3个生长时期的9项叶绿素含量相关指标进行聚类分析表明，聚类结果与种质来源和种质类型没有明显的规律性。
　　2 黑芝麻育种研究中存在的主要问题
　　2.1 育种基础研究薄弱，育种方法、手段技术落后
　　黑芝麻育成品种主要由系统选育和杂交选育而来，品种的选育难度大，周期长，效率低。与白芝麻相比，黑芝麻育种方法、育种技术相对落后，与水稻等主要农作物相比更是相差甚远。
　　诱变育种是利用物理化学的方法增加基因的突变频率，是一种有效的育种方法。自1950年开展芝麻诱变育种以来[67]，诱变技术被广泛应用于芝麻遗传育种中，也取得了一些重要的研究成果，通过诱变获得了有限开花习性、节间短、矮秆、分枝集中、花期短、果粒小、抗倒伏、抗病强、雄性不育、花冠开裂等材料[67-69]。中国通过诱变技术先后育成了6个白芝麻品种，如豫芝11号、郑芝98N09，以及2003年育成的第一个航天白芝麻品种中芝11等。黑芝麻由诱变育出的品种较少，目前只有赣芝9号1个。
　　许多学者通过大量研究表明，芝麻在产量方面的杂种优势普遍存在，超均范围为-28.0%～318.4%，超亲范围为-48.68%～141.10%；在单株产量、株高、单株蒴果数、蒴果长度、千粒重、生育期、蛋白质含量、分枝数等性状方面均存在不同程度的杂种优势[70-74]。在芝麻杂种优势的利用方面，中国走在了世界前列，1994年河南省农业科学院育成世界上第一个两系白芝麻杂交种豫芝9号，其3年区试平均产量为1 121.55 kg/hm2，比对照豫芝4号平均增产29.52%[75]。近年，中国又培育出郑杂芝H03[30]、郑杂芝3号、合杂芝1号等白芝麻杂交种[76]。乐美旺等[74]研究表明，黑芝麻两系杂种F1产量的超亲（父本）范围为-7.59%～61.22%，平均优势达31.05%。但目前还未见有关杂交黑芝麻品种应用于生产实践的报道。
　　细胞工程育种可以对细胞的某些生物学特性按人们的意愿进行改造，达到改良、创造新品种等目的。目前关于芝麻细胞工程方面的研究也有见报道，如芝麻花药培养愈伤或胚状体获得[77]，通过胚挽救获得芝麻栽培种与野生种的杂种胚再生植株[78]，芝麻原生质体愈伤组织的获得等[79]。芝麻细胞工程育种虽说取得了一定的成果，但距离实际生产应用还有很长的路要走，有关黑芝麻细胞工程育种的研究更是任重道远。 　　分子标记辅助选择育种具有在早代就可对目标基因进行准确、稳定的选择，克服隐性基因再度利用时识别的困难，加速育种进程，提高育种效率的优点。发展重要农艺性状的分子连锁标记是进行分子标记辅助选择育种的基础。目前，芝麻有闭蒴性[80]和有限生长习性[81]的相关基因发展了少数几个分子连锁标记的报道。转基因育种不仅缩短育种周期，而且能准确地选择任何一种目的基因，从而打破种属界限，可根据人类的需要，有目的地进行。有关芝麻转基因方面的研究已有少量报道，陈占宽等[82]用基因枪法将人工构建的植物雄性不育基因TA29-Barnase及其标记基因bar导入芝麻豫芝4号的离体子叶，获得了2个转基因株系，转化率为1.46%。Manju等[83]利用6种不同类型的农杆菌菌株对芝麻植株进行侵染研究，在转化的愈伤中成功检测到GUS基因，但未获得再生植株。生物技术育种具有常规育种无法企及的优势，在芝麻上已经开始了这方面的工作，但研究基础相对薄弱。
　　2.2 综合抗性不强
　　芝麻病害主要以茎点枯病（Macrophomina phaseoli Ashby）、青枯病（Pseudomonas solanacerum Smith）、枯萎病（Fusarium vasinfectum Atk.）等为主，其中茎点枯病是中国芝麻普遍性病害，常年发病率为10%～20%，重者达80%以上，一般年份减产10%～15%，严重时颗粒无收；青枯病是中国南方芝麻产区的主要病害之一，产量损失很大，重病地区发病率达40%以上；枯萎病是中国中部和北方芝麻常见病害，发病率严重时可达30%以上[84]。黑芝麻耐渍性资源不多，大部分为中度耐渍；黑芝麻无抗茎点枯病的免疫材料，高抗材料少；在抗枯萎病方面，与抗茎点枯病基本一致，无免疫材料，高抗材料较少[2]。
　　2.3 黑芝麻育成品种含油量较低，基础研究有待加强
　　黑芝麻含油量平均为50.78%，变异幅度较大，为37.04%～57.79%；蛋白质含量平均为20.8%，变异幅度为l2.9%～27.0%[2]。中国11个育成黑芝麻品种中含油量最高的只有53.80%，这距57.79%的含油量还有较大的上升空间。黑芝麻黑色素主要存在于黑芝麻种皮中，而有关不同种质的黑色素含量、黑色素积累规律，黑色素与含油量、蛋白含量的相关关系等基础性研究较少。此外，黑芝麻除了直接食用外，还被广泛用于加工成芝麻糊、芝麻酱、芝麻膏等，黑芝麻的营养成分、子粒特性与加工特性的关系也有待更深入的研究。
　　3 黑芝麻育种研究展望
　　目前世界上主要芝麻生产国都十分重视芝麻品种改良及其开发利用方面的研究工作，品种改良在促进黑芝麻生产发展中起关键作用，是黑芝麻增产的内因。黑芝麻在新的形势下对于丰产性、优质性、抗逆性等要求更高。今后黑芝麻品种改良的主要目标是充分利用作物的遗传潜力和现代生物技术，培育出高产、优质、抗逆性强的黑芝麻新品种。未来黑芝麻育种成效取决于育种材料的突破和方法技术上的创新。
　　3.1 加强高产、优质、高抗品种的改良培育研究
　　高产、优质、多抗品种一直是芝麻育种家追求的目标，然而它们在遗传学上存在高度的负相关，在未来的育种方向上侧重点应有所不同。在重视高产育种的同时，也要注重品质、抗性育种，如培育高含油量、高黑色素含量的加工型黑芝麻新品种；由于蛋白质含量和含油量存在高度的负相关关系，可以培育高蛋白质、含油量相对较低、高黑色素含量的黑芝麻新品种，这既符合“高蛋白、低脂肪”的健康饮食需求，又能减少加工环节中的脱脂费用。
　　培育抗病品种是实现黑芝麻病害防控最经济有效的途径。目前，仍未发现对茎点枯病、青枯病、枯萎病免疫的材料，加强基础抗源材料的创新研究，充分利用野生种质资源，通过常规技术与分子技术相结合，加强科技合作，实现抗病育种技术体系的创新是黑芝麻抗病育种的发展趋势。
　　3.2 加强育种技术方法的创新研究
　　系统选育和杂交选育等常规育种方法，仍是目前和今后很长一段时期黑芝麻新品种选育的主要途径，但仅靠常规育种途径已不能满足黑芝麻育种的需要。杂种优势利用是今后提高黑芝麻产量的重要途径，应加强质核互作雄性不育、生态型雄性不育及诱变育种等研究工作。
　　随着现代科技发展，生物技术在育种中的地位越来越明显。与水稻等其他农作物相比，芝麻的分子生物学研究起步较晚。目前可用于分子标记辅助选择育种的重要农艺性状的分子标记较少，应加强特异种质资源的创造、鉴定和遗传评价，进行目标性状基因的标记筛选及克隆研究，以尽快为芝麻育种实践提供优异种质资源和基因源；目前芝麻可用的分子标记匮乏，应大力开发新型分子标记；加强数量性状的遗传育种研究，利用与数量性状中起主导作用的主效基因的分子标记，进行辅助育种选择研究，提高育种效率。加强芝麻转基因技术体系的研究，充分利用外源基因，提高芝麻育种效率。
　　现代生物技术育种与常规育种方法相结合，可弥补常规育种的缺陷，提高育种效率，以选育具有突破性的黑芝麻新品种。
　　3.3 加强多学科综合研究和育种单位间的联合攻关
　　随着育种目标的变革，对性状的要求越来越多，难度越来越大，单一的学科研究和闭门搞科研都不能满足生产发展和育种目标的要求，必须加强多学科的综合研究和各育种单位间的联合攻关，才能逐步解决黑芝麻育种难题，才能更好地满足生产上的需要。
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