阿拉善荒漠植被自组织恢复研究
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作者: 戴晟懋 高润宏
【摘要】阿拉善荒漠植被种群在更新过程中既有种子繁殖,也有由劈根和枝萌、根蘖形成的克隆繁殖。无论种子更新还是无性繁殖都表现为其在长期进化中的自组织性,而非他组织性,即繁殖的过程准确于气候的水热分配,从种子萌发、种子扩散和生境选择及与母株的关系都是由植物本生的生物学特性决定,而响应于外界干扰不能进行有性繁殖;克隆繁殖过程中响应于环境胁迫,可在密集型和游击型间相互转化,表现种群更新的自我调整能力。正是由于这些灌木对环境中气候和胁迫响应的准确性,决定了其适应的刚性一旦破坏则恢复性极差,表现出脆弱性。所以在阿拉善荒漠区应整个定义为生态功能区保证其植被的自我维系性,人在植被管理过程中采取不可为行为。
【关键词】阿拉善 灌木 自组织 响应
【中图分类号】F205 【文献标识码】A 【文章编号】1009-9646(2008)08(b)-0172-02
自组织是系统自发地形成、维持、增大系统内部物质和能量的差异,自发地从无序中产生有序,维持有序,增加有序,以实现自我的有机化和组织化,从而自行产生的组织性和相干性,这种系统称为自组织(self-organi zation)。
根据哈肯(哈肯,1986)的协同学基本思想:自组织是系统通过非平衡相变,由旧的无序状态“自发”产生新的有序状态。在一定的外界条件下,旧的稳定状态失稳,系统达到一种临界不稳定的状态。由于系统成员之间存在相互作用,使这种不稳定性涉及到系统的所有成员,所以这是一种合作现象。这时涨落(即个别成员偏离旧状态的行为)将导致系统的对称性破缺,从而产生新的稳定状态。新的有序状态可用序参量来描述,序参量描述了对称性破缺的强弱是由支配原理来确定的。系统中的成员按不同的模式或集体运动,当系统处于不稳定的临界状态时,稳定的模式增长率低,衰减快即弛豫变化快(当使系统偏离原状态的扰动撤消后,系统返回原状态快),而不稳定的模式增长率高,衰减慢即驰豫变化慢。根据支配原理,这时不稳定的模式要支配稳定模式,描述稳定模式的快驰豫变量可被绝热消去,而描述不稳定模式的慢驰豫变量就是序参量。
新的有序结构形成后,如果外界环境继续单调改变,那么控制变量每达到一个新的阈值,系统原有的有序状态就会失稳,从而形成更复杂的有序结构,最后进入一个表现完全无序的状态,称之谓“混沌”。系统通过自组织方式,经历一系列不稳定性,形成越来越复杂结构的演化过程,称之谓不稳定性序列。
植被自组织恢复(vegetation self－organiation restoration)是受到随机涨落(扰动)时,植物能主动寻找适宜的生境,通过繁殖体扩展行为,充分利用和占据生态位资源,形成不同的荒漠植物群落,表现为动态的荒漠稳定植被景观的过程。
相对于植被的自组织恢复行为,人类干预下的植被恢复是生态过程中的能量补给,形成的人工植被其自组织性差,需要不断地进行生态能量补给,以维系其平衡性。
阿拉善荒漠植被响应于极端荒漠环境胁迫,在繁殖行为方面主要表现为产生繁殖体的行为过程,即繁殖节律和繁殖投资的分配方面,其次表现为繁殖体的遗传表现过程方面,即由繁殖体转化为幼苗的过程。
1 有性繁殖与气候响应的自组织性
响应于这种恒定的气候条件,荒漠灌木表现为稳定的繁殖节律。同时由于环境的胁迫,荒漠灌木繁殖投资表现为适应的趋同性,通过大量结实乃至一年中多次结实,产生较多的繁殖体,并通过克隆繁殖弥补有性繁殖受阻的不足。
荒漠植被自组织恢复的动力机制是协同进化的响应性,繁殖体产生过程中表现的生物――气候协同性、繁殖投资的协同性及繁殖体遗传过程中表现的与气候、水分、种间、资源谱及干扰的协同性,主要表现为生物气候响应的行为性、种子水分利用效率下的植物更新行为性、植物种间关系选择的行为性及生态位资源利用分异的行为性。
胡杨在杨柳科中是唯一在6月份开花,7～8月份结实的植物,这种繁殖节律与其生存的水热气候节律是一致的。胡杨是河岸植物水分对其种子的萌发不形成限制因子,因此胡杨种子在温度适宜下都能萌发,但萌发后能否成活成为胡杨繁殖行为的关键。7～8月份胡杨种子成熟,此时气候中温度达到最高水分条件也达到最适宜,黑河来水增大,形成较大的洪水,洪水过后在地表形成一层淤泥覆盖层,一方面有利用阻滞胡杨种子扩散到水分条件较好的生境,另一方面由于淤泥的覆盖使地温相对稳定,保证了幼苗不被日光灼伤。
高温能够促进胡杨果实的开裂使种子成功从果实中飘落,但在地表干旱的情况下高温会使胡杨种子由于缺水而死亡。胡杨种子飘落时正是当地气温最高的时期,日最高气温可达41℃,林地内地表温度可达68℃,在全光照条件下,胡杨种子经3～5天后将完全丧失萌发能力。如果种子能够落在潮湿、低盐的土壤上便能顺利萌发,但在萌发以后微生境突然由湿润变为干旱,在强光的照射下,地面的高温很容易使幼苗产生机械损伤甚至死亡。在种子萌发48h后将幼苗置于全光下,8h后幼苗全部死亡。
正是胡杨生物繁殖行为的节律性与生境中气候节律性的协同性,使胡杨在进化中的繁殖行为表现比杨柳科其它植物对气候节律更精确,从而保证了胡杨在荒漠绿洲的出现。
胡杨不仅具有有性繁殖同时还具有由根蘖形成大量的克隆幼苗,保证了胡杨在非生物气候响应节律下的遗传。
根据繁殖对策的观点由无性繁殖而来的胡杨种群,由于其个体来源于一个母系基因,因而在响应变化了的环境中缺乏主动性,而由有性繁殖而来的个体由于具有遗传的多样性, 可主动适应变化了的环境使种群进化。
绵刺具二次开花的生物学特性;同时绵刺种子具有宿存的花萼作为种子的扩散器,这种扩散器具有使种子长距离传播;同时具有避免种子对水分的敏感性,而保证种子在适度的降水条件下萌发。这种绵刺对生境和降水的选择性是绵刺得以自组织恢复的前提,如果没有干扰,绵刺可以在不同的年份进行种子更新形成绵刺群落。目前由于在绵刺群落的严重放牧,绵刺实生苗在近10年左右没有被发现。所以要实现荒漠灌木的自组织恢复,必须保证绵刺种子更新时进行休牧,雨季是绵刺种群更新的关键时期,特别应在这一时期加大对放牧的管理。
阿拉善荒漠灌木繁殖表现的行为性,使其在种群、群落和植被更新过程中具有自组织性,这种自组织性有有性繁殖的生境选择和气候选择,同时也有由极度环境胁迫压力下的克隆生长扩大种群。有性繁殖和无性繁殖的可塑性使阿拉善荒漠灌木在适应环境变化过程中具有了主动性减轻了胁迫压力,自我消除无序的干扰状态,趋向有序的种群、群落和植被,实现自组织恢复过程。
2 有性繁殖种子扩散的自组织性
响应于风力的传播动力,阿拉善荒漠植被植物种子进化出适应长距离传播的附属结构―扩散器。
扩散器的功能不仅具有将遗传体扩散到远离母株的地方,避免与母株造成资源的竟争,从而拓展新的生境实现种群扩大的目的,同时扩散器对种子萌发起着重要的控制作用,减少投资浪费形成种子库,在水分条件满足的条件下保证遗传体的延续。
在种子水分利用效率的实现中,具备扩散器的种子要比无扩散器的种子需水量增加4～5倍,水分吸收速度增加2～3倍,而具备扩散器的种子水分利用效率与无扩散器的种子水分利用效率近似相等。
扩散器对水分利用效率和吸水量的作用改变了种子对水分的响应。这种改变一方面保证了种子不对水分进行响应,从而抓住有效降水避免出现“闪苗”,也保证了种子对在某一季节的降水发生响应,保证了在越冬时幼苗完成木质化;另一方面不同荒漠灌木种子对水分的敏感性(水分利用效率),也使阿拉善荒漠灌木在不同的降水条件下,呈现出不同的种群更新,那些对水分较为敏感的植物,能迅速抓住短暂的水分条件进行种子萌发,这类植物表现出相当于r-对策的繁殖特性,如绵刺、四合木、驼绒藜等植物。与此相反那些对水分响应较为迟钝的植物,只有降水能满足扩散器与种皮的需水量时才能发芽,从而对水分无论在量上还是季节上都有要求表现出相当于K-对策的繁殖特性,这类植物有沙冬青、沙拐枣、长叶红沙等。
正是由于扩散器及种子对水分的响应不同,使阿拉善荒漠灌木无论在充沛的降水条件下还是在降水不定而短暂的情况下,都能保证阿拉善荒漠灌木的更新。扩散器和种子对水分的利用效率,使阿拉善荒漠灌木对水分条件的选择具有了主动性,自行调节对不同环境条件的适应,从而保证了荒漠地表植被的稳定,也使阿拉善荒漠在不同降水年份表现不同的荒漠植被景观。
与上述荒漠灌木不同,蒙古扁桃和白刺形成核果和浆果状核果,其种子传播的动力是动物或水流,因而其响应于这种传播方式形成坚硬的果实,果实的水分利用效率较低,但种子萌发对水分条件要求较高,因上述两种植物只在水分条件较好的河床或滩地出现,形成了阿拉善荒漠中的隐域性植被。
3 种子定居的自组织性(他感、水分利用效率与种子活力
绵刺和四合木不同器官的浸出液对自身种子萌发实验表明(高润宏,2003;杨持,2000),浸出液对种子的萌发和幼苗的形态建成均有抑制作用,表现为较强的他感排斥作用。
在绵刺群落中随绵刺无性系增强,种群内自疏作用加强对其它物种及同种物种个体抑制作用也加强,生物多样性下降,但下降并不随群落环境改变而改变只与绵刺无性系有关,这种抑制作用是群落内物种间对资源直接争夺的结果,还是其它种间间接作用的结果非常值得研究。
水分和养分两个关键因子并不是绵刺群落中生物多样性的制约因子,那么导致绵刺群落其它物种种类、个体数量减少的原因应是绵刺强烈的他感作用。植物的他感作用(Allelopathy)对种子发芽及幼苗建成有不同程度的影响(马越强,1998)。绵刺和四合木对实生苗和其它物种的抑制作用可认为绵刺和四合木无性系灌丛中存在着自毒和他毒作用,对绵刺种子更新有自毒作用,对其它植物的种子更新有他毒作用。因此绵刺和四合木植株内种子库虽丰富,但实生苗在绵刺灌丛中都不出现。
4 无性繁殖
阿拉善荒漠灌木响应于极端自然环境胁迫和人为干扰,在繁殖投资和繁殖分配方面具有可塑性。这种可塑性保证了荒漠植被在胁迫和干扰下的自我修复和种群的保存能力,使整个荒漠植被具备了自组织恢复的可能。
阿拉善荒漠灌木都具有有性繁殖的能力,都具有大量结实的特点,并且一些植物如绵刺、刺旋花等都有一年多次结实的特点,形成大量的种子库具有条件满足的情况下实现种子更新的潜在能力。虽然四合木结实率较低,但其仍通过高的有性繁殖投资和分配,大量开花和结实,保证种群的有性繁殖增加种群的变异性,适应变化的环境。
同时具有有性繁殖和无性繁殖的物种能较好地适应变化的环境(Cook,1986)。阿拉善荒漠灌木大多同时具有两种繁殖方式,实现不同环境胁迫和人为干扰下的种群修复和更新。同时具备两种繁殖方式的荒漠灌木,其自组织恢复的能力也越强。
在自然环境极度胁迫下,如极度干旱,阿拉善荒漠灌木不能完成有性繁殖,但通过克隆特性(根蘖、根劈、压条),在条件改善的情况下促进有性繁殖。因此同时具有有性繁殖和无性繁殖的荒漠灌木,其自组织能力更强。
绵刺一方面通过大量结实增加基因的变异,主动适应变化的环境;另一方面又通过根劈形成密集型克隆构型和压条形成游击型克隆构型。这两种克隆繁殖扩大了异质资源的利用能力,降低了死亡风险,所以其自组织能力是所有阿拉善荒漠灌木中最强的。
膜果麻黄、四合木、短脚锦鸡儿、藏锦鸡儿、白刺等具有压条或横走根形成的游击型克隆构型,在利用异质资源方面具有优势也具有较强的自组织性。
长叶红砂、红沙、半日花、沙木蓼、中亚紫宛木、本本猪毛菜、珍珠等具有根劈形成的密集型克隆构型,在利用异质资源方面较游击型克隆构型差,因而其自组织恢复性也较差。
相对于其它荒漠珍稀濒危灌木,沙冬青和蒙古扁桃只有种子更新,其自组织恢复能力较差,实现种子更新的自组织保证是种子活力的延长,其种子活力在自然条件下可保存3～5年,而绵刺和四合木只有1～2年。
不同的繁殖投资和繁殖分配,使阿拉善荒漠灌木在恢复方面表现为不同的自组织性,最强的一类为具有种子繁殖、密集型克隆和游击型克隆下的自组织恢复,次强的为具有种子繁殖和游击型克隆的自组织恢复,再次为具有种子繁殖和密集型克隆的自组织恢复,自组织恢复能力较弱的为只有种子更新的荒漠灌木类群。
胡杨与绵刺的自组织更新表明:由于胡杨种子繁殖的特殊性,一方面要求河湾作为繁殖生境,另一方面由于其繁殖对气候条件的要求,所以对胡杨的保护应做到保护河漫生境的同时,对黑河流域水资源的调配不仅要考虑分水量的问题,从保护胡杨的角度出发更应考勤给水时间的安排,使胡杨在繁殖季节能具备适宜的环境条件促进胡杨有性繁殖。
要实现绵刺的自组织恢复,必须保证绵刺种子更新时进行休牧,雨季是绵刺种群更新的关键时期,特别应在这一时期加大对放牧的管理。
所以在管理阿拉善荒漠植被中人的干扰应以创造荒漠植被植物种群更新的自组织性条件的前提下,如符合其生物繁殖节律和自我更新方面,促进植被的恢复与更新。
上面在阿拉善荒漠植被繁殖方面的一些自我更新方面的探索,那么在繁殖投资、生态系统的能量与结构进行方法与定量的研究,进一步建立自组织恢复与更新的模型。
参考文献
[1] Cook RE. Growth and development in clonal plant population.In:Jackson JBC,buss LW,cook RE. eds. Population biology and evolution of clonal organisms. New Haven: Yale University Press,1985:259～296.
[2] 高润宏.内蒙古阿拉善荒漠灌木植物资源评价,中国自然资源学会2004年学术年会论文集,198-201.
[3] 高润宏.额济纳绿洲胡杨林更新及群落生物多样性动态,生态学报,2005,25(5):1019-1025.
[4] 高润宏.阿拉善荒漠几种典型灌木种子水分响应与繁殖对策研究,干旱区资源与环境,2005,19(7):215-220.
[5] 高润宏.绵刺繁殖对策与种群更新的生境选择.干旱区资源与环境,2007,9.
[6] H・哈肯协同学.原子能出版社,1986
[7] 庞立东,高润宏等.内蒙古阿拉善荒漠灌木果实类型多样性研究.内蒙古农业大学学报,2006,27(1):69～73.
[8] 沈小峰.试论耗散结构理论中的哲学问题.科学前沿的哲学问题,1986,165～212.
[9] 闰飞等.植物化感作用(Allelopathy)及其作用物的研究方法.生态学报,2000,20(4):693～695.
[10]杨持,张颖娟.四合木水浸液对几种植物种子萌发及幼苗存活的影响.内蒙古大学学报,1998,29(1):125～129.
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