混合盐碱胁迫对16个紫花苜蓿品种萌发期的影响

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　　摘要：采用培养皿纸上发芽法，用3个浓度的混合盐碱溶液（30、40、50 mmol/L）以及对照对16个紫花苜蓿品种进行萌发试验，测定其发芽率、发芽势、胚芽和胚根长度，并通过隶属函数标准差赋予权重法进行综合评价。结果表明，盐碱浓度40 mmol/L为紫花苜蓿受盐碱胁迫萌发的临界浓度;盐碱浓度50 mmol/L为紫花苜蓿萌发的极限浓度;供试紫花苜蓿的发芽率、发芽势、胚芽和胚根长度随着盐碱浓度的增加而不断降低，4个指标与紫花苜蓿耐盐碱性相关性大小依次为发芽 势> 发芽率>胚根>胚芽;16个紫花苜蓿品种的耐盐碱强弱依次为公农1号>惊喜>金皇后>WL343HQ>北极熊>公农5号>旱地>斯贝德>3010>阿尔冈金>先行者>MT4014>巨能2>驯鹿>巨能7>英斯特。
　　 关键词：紫花苜蓿;混合盐碱胁迫;萌发期;隶属函数值;权重法;耐盐碱;相关性;综合评价
　　 中图分类号： S541+.103.7  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2020）03-0194-05
　　 土壤鹽渍化已经成为了全球环境及农业发展的重要问题，我国约有盐碱地667万hm2[1]。盐碱土中的可溶性盐主要分为中性盐与碱性盐，主要成分包括Na+、Ca2+、Mg2+、K+等阳离子，及CO2-3、HCO-3、Cl-、SO2-4和NO-3等阴离子[2]。通常将中性盐胁迫称为盐胁迫，而将碱性盐胁迫称为碱胁迫，由Na2CO3、NaHCO3等碱性盐所造成的碱胁迫对植物所造成的危害远大于中性盐胁迫[3]。因其土壤中的阴离子CO2-3、HCO-3会导致土壤pH值升高，是植物不仅受到盐胁迫，还会受到高pH值胁迫[4]。
　　紫花苜蓿是一种优良的豆科牧草，叶片具有排盐机制，耐盐碱性较强，培育与筛选耐盐碱苜蓿品种是改良与利用盐碱地的重要措施[5]。据报道，紫花苜蓿品种间耐盐性差异较大，在种子萌发期对盐碱比较敏感[6-7]，并且种子是否萌发是耐盐碱选择的基础[8]。关于紫花苜蓿种子萌发期耐盐碱的研究较多，但都主要侧重于中性盐胁迫[9-13]，对混合盐碱胁迫研究较少。在天然盐碱地中，碱性盐以Na2CO3、NaHCO3为主。本研究以Na2CO3和NaHCO3混合盐碱胁迫对16种紫花苜蓿品种在种子萌发期的耐盐碱能力进行鉴定与评价，筛选出优质的耐盐碱品种，为耐盐碱品种的推广与培育以及盐碱地区苜蓿的生产提供参考。
　　1 材料与方法
　　1.1 供试材料
　　供试苜蓿品种名称、来源及原产地见表1。
　　1.2 试验设计与测量指标
　　选择饱满的紫花苜蓿品种，用70%乙醇消毒，蒸馏水冲洗干净，盐碱处理为Na2CO3和NaHCO3按1 ∶ 1摩尔比混合，处理浓度为30、40、50 mmol/L 以及对照组，每个处理3次重复，每个重复100粒种子，每个培养皿中放2层滤纸加入5 mL混合溶液，对照组加入5 mL蒸馏水，置于（25±1） ℃、光周期12 h/d、光照度3 000～4 000 lx的人工气候室中培养。每天称质量浇水，观察并记录发芽数，于萌发后第3 d统计发芽势，第6 d统计发芽率。发芽试验结束后，每个处理取10株用游标卡尺测量胚根和胚芽长度。各指标数值均为相对值，某指标相对值=盐碱处理组数值/对照组数值×100%[14]。
　　1.3 综合评价
　　采用标准差系数赋予权重法[15-16]进行抗旱性综合评价，步骤为：采用公式（1）计算隶属函数值，与抗逆性负相关的指标用反隶属函数公式（2）计算，用公式（3）计算标准差系数，公式（4）归一化后得到各指标的权重，用公式（5）计算各材料的综合评价值D，并根据D值大小进行排序。
　　式中：μ（Xj）表示第j个指标的隶属函数值;Xj表示第j个指标值;Xmin表示第j个指标最小值;Xmax表示第j个指标最大值;Xj表示第j个指标平均值;Xij表示i材料j性状的隶属函数值;Vj表示第j个指标标准差系数;Wj表示第j个指标权重;D表示各材料的综合评价值。
　　1.4 数据分析
　　采用Excel 2007软件整理数据，并计算紫花苜蓿各指标的相对值、隶属函数值和综合评价值等，利用SPSS 17.0数据处理系统分别各指标进行单因素方差分析。
　　2 结果与分析
　　2.1 盐碱胁迫对紫花苜蓿相对发芽势的影响
　　相对发芽势能够反映种子在萌发初期的活力。供试的16份紫花苜蓿材料的相对发芽势随着盐碱浓度的增加而呈显著下降趋势。在30 mmol/L盐碱浓度处理下，平均相对发芽势为77.53%;MT4015与金皇后的相对发芽势均大于90%，远高于平均水平;而北极熊的相对发芽势最低，仅有47.82%。随着盐碱浓度增加到40 mmol/L，各品种紫花苜蓿相对发芽势呈显著下降，平均相对发芽势降为37.06%;驯鹿在这水平的相对发芽势最高，为60.56%;而惊喜最低，仅为19.79%。在盐碱浓度进一步增加到 50 mmol/L，各品种紫花苜蓿的相对发芽势下降至最低，平均相对发芽势仅为12.94%;英斯特的相对发芽势在这一水平最高，为28.77%，公农5号只有 4.96%（表2）。
　　2.2 盐碱胁迫对紫花苜蓿相对发芽率的影响
　　供试紫花苜蓿品种的相对发芽率与相对发芽势表现基本一致，随着盐碱胁迫浓度的增加而呈显著下降趋势（表3）。不同紫花苜蓿品种间表现差异较大。在30 mmol/L盐碱浓胁迫下，供试紫花苜蓿平均相对发芽率为83.18%;斯贝德的相对发芽率最高，为 95.6%，而惊喜最低（58.62%）。当盐碱胁迫浓度为40 mmol/L时，供试苜蓿相对发芽率显著降低，平均相对发芽率（51.94%）低于30 mmol/L的发芽率。其中，英斯特与巨能2表现较好，相对发芽率为72.10%和79.53%，公农1号最低，仅为26.24%。当盐碱胁迫浓度达到50 mmol/L时，各紫花苜蓿品种的相对发芽率都受到明显抑制，平均相对发芽率仅为15.63%。 　　2.3 盐碱胁迫对紫花苜蓿相对芽长的影响
　　在盐碱胁迫周期结束后对供试紫花苜蓿的芽长进行统计，发现随着盐碱胁迫浓度的增加，對紫花苜蓿芽长的抑制强度也增加。在30 mmol/L盐碱浓度下，旱地与金皇后的相对芽长较长，分别为76.5%和76.2%，远高于平均水平（59.9%），公农5号最低，为40.1%。当盐碱浓度达到40 mmol/L时，各紫花苜蓿品种的相对芽长受到不同程度的抑制，其中MT4015相对芽长最高，为59.9%，北极熊最低，为32.1%。当盐碱胁迫浓度上升至50 mmol/L，紫花苜蓿平均相对芽长降至24.1%，各品种都受到严重抑制（表4）。
　　2.4 盐碱胁迫对紫花苜蓿相对根长的影响
　　随着盐碱胁迫浓度的增加，供试紫花苜蓿的相对根长明显下降（表5）。在30 mmol/L盐碱浓度胁迫下，各供试紫花苜蓿品种间的相对根长呈现出显著差异，其中公农5号的相对根长在不同盐碱胁迫下都优于其他品种，而惊喜的表现最差。随着盐碱浓度的增加，对相对根长的胁迫更加显著，40、50 mmol/L 浓度处理的平均相对根长分别相较于 30 mmol/L 浓度处理下降19.6%、45.3%，各紫花苜蓿品种对高浓度盐碱胁迫都非常敏感。
　　2.5 隶属函数综合评价
　　 采用标准差系数赋予权重法对测量各指标进行综合评价，耐盐碱性综合评价D值越高，耐盐碱能力越强。因此，16份苜蓿品种苗期耐盐碱能力强弱顺序依次为公农1号>惊喜>金皇后>WL343HQ>北极熊>公农5号>旱地>斯贝德>3010>阿尔冈金>先行者>MT4014>巨能2>驯 鹿> 巨能7>英斯特（表6）。
　　3 讨论与结论
　　种子在萌发期和早期幼苗期阶段对环境胁迫最为敏感[8]，对紫花苜蓿耐盐性的研究主要集中在萌发期与幼苗期。关于苜蓿种子萌发期的耐盐性研究已有大量报道[17-19]，但大都集中在中性盐胁迫，而天然盐碱地主要以混合盐碱胁迫为主，有研究表明碱性胁迫对植物种子萌发的抑制作用强于中性胁迫[20]，因为碱性胁迫会造成环境pH值升高，高pH值是种子萌发的最大敌害因素，Na+效应次之，渗透效应最小[21]。
　　种子的发芽率、发芽势、胚芽和胚根的长度是环境胁迫常用的指标。本研究表明，盐碱胁迫对种子的发芽率、发芽势都有明显抑制作用，这与之前的研究结果[12]一致。并且在40 mmol/L混合盐碱浓度下，大部分紫花苜蓿的发芽率只有50%左右，表明 40 mmol/L 混合盐碱浓度已到达紫花苜蓿萌发的临界浓度，可作为处理种子耐盐碱性鉴定指标。而在 50 mmol/L 混合盐碱浓度下，种子萌发率只有10%左右，可视为萌发的极限浓度。而在胡宗英研究中[21]，在中性盐胁迫下Na+浓度达到 240 mmol/L 时，才会达到苜蓿萌发的极限浓度，表明Na2CO3和NaHCO3混合盐碱溶液造成的高pH值对种子萌发的抑制远高于中性盐碱胁迫。随着碱性盐胁迫浓度的增加，种子胚根、胚芽的生长也受到明显抑制，郎志红研究表明，胚芽和胚根长度在受到盐胁迫时会先增加后减小[22]，本研究与其研究结果[22]不一致，在受到盐碱胁迫时胚芽与胚根长度都直接降低。胚根的生长是对盐碱地适应的重要反应[12]，种子在遭受胁迫时能发芽但根生长不好，会视作无效发芽，表明胚根长度的指标对种子萌发的影响强于胚芽长度，各指标权重分析结果也证明了这一点。
　　植物的耐盐碱性是一个较为复杂的性状，不同品种之间表现出来的差异也较大，综合表现[23]不能只根据单一指标来评价，并且根据各指标和植物受抑制程度的密切程度进行权重分配。结果表明，4个指标对苜蓿种子耐盐碱性关联程度为发芽势>发芽率>胚根>胚芽。16个紫花苜蓿品种的耐盐碱性强弱依次为公农1号>惊喜>金皇后>WL343HQ> 北极熊>公农5号>旱地>斯贝德>3010>阿尔冈金>先行者>MT4014>巨能2>驯 鹿> 巨能7>英斯特。
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