大口黑鲈池塘工程化循环水养殖系统中溶解氧浓度变动规律及浮游动植物的响应特征

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　　摘要：以高温季节8月为重点，研究池塘工程化循环水养殖系统中溶解氧浓度在水平、垂直方向的变动规律与浮游动植物的响应特征，及其在7—11月的季节变化，旨在为大口黑鲈池塘工业化生态养殖中溶解氧监测和生态调控提供科学依据。结果显示：在8月，溶解氧浓度最高值出现在14：00，且在低密度组（15 000尾/110 m2）中持续至18：00;高密度组（25 000尾/110 m2）中的溶解氧浓度、浮游动植物密度均普遍高于低密度组。在昼夜变化中，除净水区外，各水平位点的溶解氧浓度普遍随深度的增加而逐渐降低。溶解氧浓度、浮游动植物密度和水温相互之间存在显著或极显著相关性，但相关性的方向不完全相同。在7—11月，溶解氧浓度与浮游植物密度存在极显著的相关性（r=0.616，P<0.01），栅藻、平裂藻、裸藻、隐藻和十字藻在多个月份中占据着数量优势;浮游动物密度呈现“M”形波动，轮虫数量远多于枝角类和桡足类，异尾轮虫在9月的占比达37%，在其余月份，臂尾轮虫的占比达37%～64%;溶解氧昼夜差值逐渐缩小，每个月份溶解氧的昼夜变化皆与水温呈极显著的相关性（0.814≤r≤0.933，P<0.01）。综合分析可知，在大口黑鲈池塘工程化循环水养殖中，溶解氧浓度在水平、垂直方向上的昼夜变动主要与水温相关，同时与浮游动植物存在一定的相关性;在季节变化中溶解氧浓度与浮游植物具有极显著相关性。
　　关键词：溶解氧;浮游动植物;池塘工程化循环水养殖;昼夜变化;季节变化
　　中图分类号： S964.3
　　文献标志码： A
　　文章编号：1002-1302（2020）02-0177-06
　　收稿日期：2018-11-22
　　作者简介：王 朋（1992—），男，山东东平人，硕士研究生，主要从事池塘工程化流水生态养殖的研究。E-mail：1819657147@qq.com。
　　通信作者：徐 跑，博士，研究员，博士生导师，主要研究方向为鱼类遗传育种、淡水特色水产品绿色生态养殖、大水面净水渔业。E-mail：xuP@ffrc.cn。
　　在传统池塘高密度养殖模式下，由于养殖对象、浮游生物和分解者共存一池，在养殖期间，随着饲料、光电等外源性能量的不断输入，池塘生态极易失衡[1]。池塘工程化循环水养殖系统分为推水区、养殖区、集污区和净化区等功能分区，在减少用药、节约人工、便于管理、提高摄食率等方面具有显著优势，兼顾了生态效益和经济效益，在江苏省内得到了大力推广。然而，在小面积养鱼、大面积净水的池塘工程化循环水养殖模式下，大口黑鲈（Micropterus salmoides）在水槽内的合理养殖密度仍处于探索阶段，其中溶解氧含量及其变动更成为限制大口黑鲈养殖密度的主要因素。
　　溶解氧除直接为养殖动物提供生命所必需的氧分子外，还与水体浮游植物、浮游动物、生物群落和水质变化具有显著相关性。在传统池塘养殖模式下，溶解氧的来源主要是浮游植物的光合作用，其消耗途径主要是浮游生物的呼吸作用和有机质的氧化分解。但是在池塘工程化循环水养殖中，水槽前端底部铺设切割式增氧曝气盘进行微孔增氧并辅助推水，使水槽内的溶解氧有了新的来源。同时，高密度养殖中鱼类的呼吸作用消耗了大量溶解氧。因此，池塘工程化循环水养殖中溶解氧浓度（dissolved oxygen content，简称DOC）的变动必然会呈现出传统养殖模式下所不具有的新特征。本研究通过对池塘工程化循环水养殖中不同区位、不同深度溶解氧含量的昼夜和季节变化及浮游动植物的响应特征研究，并分析溶解氧含量、浮游动植物密度和水温之间的相关性，以期为池塘工业化生态养殖中溶解氧的监测、水质管理和生态调控提供科学依据。
　　1 材料与方法
　　1.1 试验设计与样本采集
　　大口黑鲈池塘工程化循环水养殖系统（图1）建在中国水产科学研究院淡水渔业研究中心扬中实验基地，水槽（图2）为不锈钢框架结构，每条水槽的规格为长×宽×高=22 m×5 m×2.5 m，水槽養鱼区占水面的4.0%。水槽采用对角循环对流、能耗最低的循环流水设计模式，集污区采用3 m的单轨集污方式，集污区外在工程施工中设置20 m长的集污带。净化区采用水下放养花白鲢、鳜鱼，水上种植水葫芦及吊养珍珠蚌的方式进行水质净化利用。
　　鲈鱼放养规格为10 g/尾，低密度组、高密度组分别放养15 000、25 000尾。养殖全程投喂浮性膨化饲料，采用人工投喂的方式，每天投喂3次（06：00、11：00、16：00），按照体质量的4%进行投喂，饲料粒径随鱼体的生长作适时调整。
　　在8月，分别在水槽前端的净水区、后端的集污区和养殖区的前、中、后选取样点，每个水平位点按照从前到后的顺序依次编号为A、B、C、D、E（图2）。每个样点分别选取0.5、1.0、1.5 m 3个梯度深度，用便携式溶氧仪[哈希水质分析仪（上海）有限公司]依次测定各深度处的溶解氧含量，并用采水器和300目浮游生物网采集浮游动植物样本。取1 L水样作为浮游植物样本，取12 L水样并过滤浓缩至100 mL作为浮游动物样本。每隔4 h采集1次，持续时间为24 h。采样时间为7—11月，每月月初进行采样。除8月外，其余月份在溶解氧含量最高和最低时，在A、E 2个水平位点的各3个垂直深度处采集浮游动植物样本。
　　采集到的浮游植物样本需立即用鲁哥氏碘液固定，浮游动物样本用4 mL福尔马林溶液固定，暂时盛置于塑料瓶中。待1次采集完成后带回实验室用电子显微镜进行人工计数和种类识别。
　　1.2 数据统计
　　浮游动植物样本在实验室静置时间不低于 48 h，利用负压将上清液小心吸出，并对吸出的上清液进行镜检，以确保浓缩效果，依据浮游动植物的多寡确定浓缩量。浮游动植物种类通过对比浮游生物计数仪（讯数科技有限公司）中的数据库并参照《中国淡水生物图谱》进行鉴别。 　　1 L水中各类浮游动物数量（N1）的计数可参照下式：
　　N1=V1·PV2·C。
　　式中：V1为水样沉淀浓缩后的体积，mL;C为计算框的容积，mL;V2为采水样体积，L;P为镜视各类浮游动物数量（2次计数均值），个。
　　选取数量最多的5种浮游植物进行分类计数并计算总体数量，同一样品的2片计数结果与其均数之差如果不大于其均数的10%，即视为有效。
　　1 L水样中浮游植物的数量（细胞数）N2可按下式计算：
　　N2=Aa·n·μV·P。
　　式中：A为计算框面积，mm2;a为每个视野的面积，mm2;n为每片镜视的视野数;μ为1 L水样沉淀浓缩后的体积，mL;V为计算框的容积;P为每片镜视计算出的各类浮游植物数量（细胞数），个。
　　1.3 数据分析
　　用SPSS（Ver 20.0）软件的Pearson相关分析方法分析溶解氧含量、水温和浮游动植物密度的相关性，r表示Pearson相关系数，*表示相关性显著（P<0.05），**表示相关性极显著（P<0.01）。用Excel对各月份浮游动、植物的组成和占比作图，分析8月份溶解氧含量、浮游动植物密度的水平变化、垂直变化、日变化及7—11月的季节变化规律。
　　2 结果与分析
　　2.1 溶解氧浓度的昼夜变化
　　对8月份各水平位点不同深度的溶解氧浓度取均值，低密度组、高密度组溶解氧浓度的昼夜变动情况见图3。综合比较可知，低、高密度组不同水平位点溶解氧浓度皆在06：00到达最低值，且A点的溶解氧浓度昼夜差值最大。不同的是，低密度组的A、E 2点在14：00时的溶解氧浓度到达最高值，至18：00缓慢下降，水槽内溶解氧浓度的整体水平基本不变，B、C、D 3个位点的溶解氧浓度则在18：00到达最高值;高密度组各位点的溶解氧浓度均在14：00时达到最高值，具有一致性。
　　2.2 溶解氧浓度的垂直和水平变化
　　由图4可以看出，在同一时间段内，水体的溶解氧浓度同时具有水平和垂直差异。在不同位点、同一位点的不同深度，其溶解氧浓度到达最高值的时间不完全一样，不同位点溶解氧浓度的垂直差异也不尽相同，但是各水平位点及其不同深度的溶解氧浓度均在06：00出现最低值。整体来看，溶解氧浓度在各水平位点普遍随着深度的增加而下降，且在昼夜水平变化下呈现由A到E逐渐降低的趋势，但A点在无日照时（22：00至次日06：00）的相对降幅最大，在同一水平下溶解氧浓度逐步降为最低值，且A点溶解氧浓度在垂直深度上差异最大。此外，从昼夜变化来看，在22：00，A点的溶解氧浓度最高值出现在1 m深度处。在22：00—06：00，其余各水平位点溶解氧浓度均随深度增加而逐渐降低，且随着时间推移，垂直差异变小或基本持平。在日照期间（06：00—18：00），高密度组的溶解氧浓度在A点0.5 m深度处于所有位点的最高值。随着时间推移，A点1.5 m深度处的溶解氧浓度由同一水平的最低值上升至同一水平位点的最高值，垂直差异逐渐缩小，而低密度组A点3个垂直深度的溶解氧浓度均高于其他位点的同一水平。
　　2.3 溶解氧浓度和浮游动植物密度的昼夜变化
　　为了便于直观比较分析，现将各时段所得水平位点、垂直位点的数据值取均值，并将浮游动物密度扩大105倍，结果如图5所示。综合分析可知，高密度组的溶解氧浓度、浮游动物和浮游植物密度均普遍高于低密度组。在02：00—06：00，溶解氧浓度、浮游植物和浮游动物密度均下降。在06：00—18：00，浮游植物密度先增后减，然后基本持平，并在10：00到达顶峰。从06：00开始，溶解氧浓度随浮游植物的增加而增加，在14：00达到顶峰，与浮游植物密度峰值存在4 h的延迟。在14：00—20：00，低密度组浮游植物密度高于高密度组，与之对应的，低密度组溶解氧浓度在16：00—22：00高于高密度组，即溶解氧浓度与浮游植物的响应存在2 h的迟滞。浮游动物密度在高密度组02：00—18：00时间段与低密度组02：00—22：00时间段的增减变化具有相似性，均为先减后增、中间持平的状态，但高密度组的持平状态时间明显低于低密度组。
　　2.4 溶解氧含量与浮游动植物密度的季节变化
　　2.4.1 浮游动物密度的季节变化 对7—11月的浮游動物（枝角类、桡足类和轮虫）密度进行统计分析。如图6所示，在浮游动物中，轮虫始终占据主导地位，数量优势明显。从轮虫的绝对数量来看，8月>10月>7月>9月>11月，但是相对多度则不同，表现为8月>9月>10月>11月>7月。异尾轮虫的数量在9月占据主要地位（占比达37%），
　　在其余月份，臂尾轮虫属在数量上始终占据主导地位，占比为37%～64%。此外，三肢轮虫、多肢轮虫和晶囊轮虫在轮虫统计中也占据一定的地位。晶囊轮虫、多肢轮虫在7月的占比分别高达18%、20%，异尾轮虫在8月的占比达到19%，多肢轮虫、三肢轮虫在9月的占比分别为15%、21%，三肢轮虫在10月的占比为27%，晶囊轮虫、三肢轮虫、异尾轮虫在11月也占有较高的比重，分别为27%、16%、30%。另外，还有一些种类在不同月份中的占比不高，数量不多，但是各月份间的差异却极明显。如8月的多突囊足轮虫，9、11月的裂纹龟甲轮虫。相对于其他月份，无节幼体在10月的数量明显增加。
　　2.4.2 浮游植物密度的季节变化 从图7可以看出，浮游植物密度以11月最高， 为902×105 cells/L，8、7月次之，且二者间差别不大（分别为62.3×105、62.4×105 cells/L），9、10月最低（分别为13.6×105、11.4×105 cells/L）。其中，平裂藻、栅藻在7、8、9、10月均占据优势地位（占比分别为4%、5%、6%、2%和3%、3%、7%、4%），裸藻在7、9、11月，隐藻、十字藻在9、10、11月占据优势（占比分别为4%、5%、12%，24%、17%、14%，4%、5%、4%）。相对于其他月份，鞘丝藻数量在7月具有明显优势（占比为5%）;在8月，双星鼓藻、色球藻在绝对数值、相对多度上均占有明显优势，分别为113×105 cells/L、18%和207×105 cells/L、32%，从9月起，十字藻数量增多并占据优势。直链藻、拟气球藻数量在11月急剧增加并占据优势，分别为32%、11%。 　　2.4.3 溶解氧浓度和浮游动植物密度的季节变化趋势 为了便于直观比较分析，现将各月溶解氧浓度和浮游动植物密度取均值，并将浮游动物密度扩大105倍后制图。由图8可知，在8—11月，浮游植物密度与溶解氧浓度的变化趋势具有一致性，呈先减后增中间持平的状态，但在7—8月，溶解氧浓度呈递减状态，低密度组的浮游植物密度却基本持平。在7月，高密度组的溶解氧浓度低于低密度组，浮游植物密度明显高于低密度组。在8—11月，高密度组溶解氧浓度略高于低密度组，且浮游植物密度略低于低密度组。在7—11月，溶解氧浓度的昼夜差值逐渐缩小。浮游动物密度在低、高密度组内皆呈现“M”形变化，二者的变化趋势一致且高密度组明显高于低密度组。
　　2.5 各因素之间的相关性分析
　　对8月的数据进行双变量相关性分析（表1），发现溶解氧浓度与浮游动物密度之间存在显著负相关（r=-0.172，P<0.05），溶解氧含量与浮游植物密度和水温之间存在极显著正相关（r=0.314、0.819，P<0.01）;浮游动物密度与浮游植物密度和水温之间存在极显著负相关（r=-0.214、-0.283，P<0.01）。浮游植物密度与水温之间存在极显著正相关性（r=0.329，P<0.01）。
　　对7—11月溶解氧浓度、水温和浮游动植物密度的相关性分析结果（表2）表明，在7—11月，每个月内溶解氧浓度的昼夜变化皆与水温呈极显著正相关（0.814≤r≤0.933，P<0.01），不同月份的相关系数不同。但从季节变化分析，溶解氧浓度与水温和浮游动物密度呈极显著负相关（r=-0.221，r=-0.348，P<0.01）。此外，溶解氧浓度与浮游植物密度呈极显著正相关（r=0.612，P<0.01），浮游动物密度与水温呈极显著正相关（r=0.541，P<0.01）。浮游動物密度与浮游植物密度不具有显著相关性。
　　3 讨论
　　对杂交鲟幼鱼的研究发现，随着养殖密度的增加，幼鱼摄食量降低[2]。对施氏鲟不同养殖密度的研究发现，高密度组的特定生长率、最终体质量和体质量增幅都显著低于中、低密度组[3]。高养殖密度对中华鲟的生长、摄食和行为存在显著的负面作用[4]，但是提高溶解氧水平可以缓解养殖密度带来的拥挤胁迫[5]。对罗非鱼的研究发现，其生长与摄食随着溶解氧浓度的降低而降低[6]。因此，在池塘工业化高密度流水养殖中，确保溶解氧较高的浓度对水产养殖具有重要意义。
　　在集约化养殖中，随着养殖密度的增加，鱼类的呼吸耗氧率升高，水呼吸和底泥呼吸耗氧率相对降低。在本试验中，受浮游植物密度的影响，高密度组在8月的溶解氧水平要普遍高于低密度组，可见在池塘工程化循环水养殖中，水呼吸，尤其是浮游植物的呼吸作用仍然是水体耗氧的主要方向。水体溶解氧浓度的变动是多种因素共同作用的结果，风速、太阳辐射、水体盐度、水温、pH值和COD都是影响溶解氧浓度的重要因素。浮游植物是溶解氧重要的生产者和消费者，是水体溶解氧浓度变动的主要原因。透明度、水温、总磷、总氮及其他生命必需矿物元素对浮游植物生长具有显著影响。此外，海拔、季节和养殖系统对细菌和丝状蓝藻多度皆具有显著影响。
　　8月时，高密度组的溶解氧水平普遍要高于低密度组，但这并不意味着高密度水槽养殖对鱼类生长无负面影响。在传统养殖池塘中，溶解氧浓度在上下层间差异显著。水循环可以提高初级生产力并减弱水温及溶解氧的分层现象，而水深几乎对所有的水质参数具有显著影响[7]。相对于静水池塘，溶解氧浓度和水温在具有水平和垂直流动的水塘75 cm处趋于均衡[8]。在本试验中，由于进水区提气推水，水槽内水体上下混合，溶解氧浓度虽存在随深度增加而逐渐降低的趋势，但在上中下层水体中差异并不显著。水体深度及水流速度对水体生态具有重要影响。在浅水池塘中，营养物质通过饲喂、施肥和鱼类排泄大量交换，对鱼塘的水质管理和浮游生物群体具有直接影响[9]。浮游动物数量在夏秋季节与水体DOC含量具有显著相关性。在本试验中，浮游动物密度与溶解氧含量和水温显著相关，在对沙湖、南四湖、横山水库的研究中也得到了类似结论。受浮游植物密度锐减的影响，DOC水平在9、10月最低。Kurt等对美国俄勒冈州图拉丁河的研究发现，在夏季的中后期，发生水华及藻类光合作用不足是导致溶解氧水平降低的主要原因[10]。在8月的昼夜变化中，浮游动、植物密度具有弱负相关性，有研究认为，产毒素的浮游植物可能促进浮游动物存活并降低二者间的相互作用[11]。同时，剑水蚤和多肢轮虫对某些藻类存在捕食现象。季节和盐度对轮虫、原生动物和桡足类的影响最大，但季节变化对底栖植物无显著影响[12]。对2个热带池塘的研究发现，浮游生物群落规模和生物量在空间和季节中变化巨大，浮游植物密度与溶解氧含量具有正相关性[13]。在7—11月的季节变化中，可能受浮游植物种类与数量的影响，浮游动物的数量对浮游植物不足以形成捕食压力，二者在统计学上并不具有相关性。
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