时空离散捕食系统斑图的自组织过程
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作者:高自纯 蔡增辉 黄头生
摘 要：本文主要针对一类Moore型扩散系统的Holling-Tanner捕食系统，通过数值模拟，对其空间密度分布斑图的自组织过程进行研究，发现随着时间参数t和时间步长τ的不同，捕食系统的空间斑图也会相应的发生转变，呈现出不同的类型。
关键词：捕食系统 斑图 自组织
中图分类号：O175 文献标识码：A 文章编号：1674-098X（2020）01（b）-0252-02
捕食者-被捕食者系统是广泛存在于自然界中的一类基本的生态学系统[1-2]，作为典型的多种群模型，捕食系统强调了两种生物生活在一起，一种生物以另一种生物为食的现象，但两者关系十分复杂，一方面，捕食的结果能直接影响食饵的种群数量;另一方面，当捕食者数量较大而食饵的数量不足时，捕食者会出现内部竞争食饵的现象，捕食者本身的种群也会发生变化[3]。
一方面，捕食者努力地追捕食饵;另一方面，食饵努力地逃脱捕食者的追捕[4]。捕食者和被捕食者的种群状态发生改变的这种自组织现，是捕食系统斑图形成的重要原因。了解捕食行为对捕食系统内部对称性的破坏，并如何引起体系重新进行自组织行为，能有效的研究反应扩散时空离散捕食系统空间密度的变化过程。
考慮基于耦合映像格子的时空离散反应扩散Holling-Tanner捕食模型，扩散阶段的动力学方程表示如下：
（1）
式中，τ为时间步长，即单位时间段的时长;δ为空间步长，即单位网格的边长;（i，j）表示离散空间的网格编号，t表示迭代步数;d2为离散拉普拉斯算子，表示如下：
（2）
捕食系统的反应阶段可以表示为，
（3）
式中，1，ψ1分别表示食饵和捕食者种群内或种间相互作用的函数，
（4）
用周期性边界条件来描述食饵和捕食者在边界上的动态，即，
（5）
对时空离散Holling-Tanner捕食系统进行稳定性分析，首先求解时空离散Holling-Tanner型捕食系统的不动点：在稳定不动点的基础上，进行图灵失稳分析，确定斑图形成条件[5]。基于理论分析，进行数值模拟，研究反应扩散时空离散捕食系统空间密度的变化过程。
由于捕食者和食饵的空间斑图形式基本相同，因此本文只选择了二者中任意一类斑图进行描述分析。在大量前期的数值模拟基础上，选取部分食饵空间密度分布斑图，运用控制变量法，对捕食系统斑图随时间t和时间步长τ的自组织过程进行研究。
通过数值模拟可以发现，当捕食系统的参数t发生改变时，斑图会呈现连续渐进的转变。随着时间的推移，食饵种群会由初始的不均匀状态逐渐趋于稳定，最终呈现出斑点状、迷宫状、缺口状、条状和过渡形态等静态斑图，以及随时间不停演变的动态斑图。
如图1，展示了捕食系统斑点状斑图随时间演进的变化图像。初始时，捕食系统处于不均匀状态，随着时间的推移，当t=500时，食饵密度开始增大，此时捕食系统斑图表现为条状-斑点状的过渡形态;当t=5000时，食饵空间达到稳定状态，呈现为斑点状斑图。出现此现象的原因可能是由于食饵密度过大，导致其种内竞争加剧，斑图中条形部分逐渐断裂，最终形成斑点状分布。
当时空离散Holling-Tanner型捕食系统的时间步长τ发生改变时，捕食系统的食饵斑图也会相应发生改变，最终在稳定状态转变为另一状态的斑图。由图2可以看出，其他参量不变，食饵斑图初始为不规则的零星斑块，且低密度区域较多，随着τ值的增大，食饵高密度区域面积增加，斑快由斑点状开始连接成条，最终稳定在条状-斑点状状态。这是因为时间尺度主要由时间步长表现，当时间步长发生改变时，时间尺度同样会发生变化，从而导致食饵斑图发生改变。
在斑图自组织时间演化中，捕食系统在时间和时间步长的影响下，斑图总会逐渐趋于稳定，呈现特定状态。食饵斑块的密度也会由随机分布向高密度或低密度转化，且高密度与低密度区域具有聚集规律性。
我们不难看出，捕食系统斑图的形成主要受捕食系统的初始状态和捕食行为的影响。当食饵初始种群密度分布不均匀或捕食行为发生改变时，斑图自组织会随着时间的推移发生渐变。在捕食关系和空间扩散的影响下，时空离散Holling-Tanner型捕食系统最终呈现出不同种类的斑图[5]。
捕食者-被捕食者系统决定着群落和生态系统的稳定性[6]。生态系统的平衡、生物种类的进化以及物种多样性的维护等方面都与捕食系统息息相关。同时，对捕食系统斑图自组织行为的研究对于探索生态系统的基本性质也具有重要意义[7]。
参考文献
[1] Abrams P. A. The evolution of predator-prey interactions： Theory and evidence[J]. Annual Review of Ecology & Systematics，2000，31（1）：79-105.
[2] Cardinale B. J.， Weis J. J.， Forbes A. E.， et al. Biodiversity as both a cause and consequence of resource availability： a study of reciprocal causality in a predator-prey system[J]. Journal of Animal Ecology， 2006，75（2）： 497.
[3] 赵李鲜. 几类具有自扩散与交叉扩散项的生态模型的空间斑图动力学研究[D].安徽师范大学，2017.
[4] 张孝冲. 一类捕食与被捕食模型的空间斑图动力学研究[D].中北大学，2013.
[5] 黄头生. 基于耦合映像格子的生态学时空复杂性研究[D]. 北京： 华北电力大学（北京）， 2016.
[6] Murdoch W. W.， Oaten A. Predation and Population Stability[J].Advances in Ecological Research， 1975， 9： 1-131.
[7] 杨洪举.一类离散反应扩散捕食系统的分岔和斑图自组织研究[D].华北电力大学，2018.
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