水分胁迫对文冠果幼苗生长性状的影响

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　　摘要 以1年生文冠果（Xanthoceras sorbifolia Bunge）幼苗为试材，通过盆栽控水试验，设置3个水分处理：对照、干旱胁迫和水涝胁迫，研究了生长季连续干旱和水涝对文冠果幼苗生长性状的影响。结果表明，控水处理42 d后，干旱胁迫下文冠果幼苗苗高、冠幅和地径分别比对照下降了31.6%、15.9%、和20.1%;水涝胁迫下分别比对照下降了28.8%、20.4%和12.1%。干旱胁迫下地上生物量、地下生物量和总生物量分别比对照减小了29.9%、27.7%和37.8%;水涝处理下地上生物量、地下生物量和总生物量分别比对照减小了37.8%、34.9%和44.4%。干旱、水涝胁迫下根冠比显著提高（P<0.05），分别比对照提高了11.1%和33.9%，在水分逆境中增加生物量在根部的分配是文冠果应对水分逆境的一种重要策略。
　　关键词 文冠果;干旱胁迫;水涝胁迫;生长性状
　　中图分类号 Q945.78  文献标识码 A
　　文章编号 0517-6611（2020）18-0117-03
　　Abstract Oneyearold Xanthoceras sorbifolia Bunge seedlings were used as test materials. Through potted water control experiments， three water treatments were set up： control， drought stress and waterlogging stress. The effects of continuous drought and waterlogging in the growing season on Bunge were studied.The results showed that：after 42 days of water control treatment， the plant height， crown width and ground diameter of X. sorbifolia Bunge seedlings under drought stress decreased by 31.6%， 15.9%， and 20.1% respectively compared with the control; under waterlogging stress decreased by 28.8%， 20.4% and 12.1% respectively compared with the control.Aboveground biomass， underground biomass， and total biomass under drought stress were reduced by 29.9%， 27.7%， and 37.8%， respectively， compared with the control; under waterlogging treatment， the aboveground biomass， underground biomass， and total biomass were reduced 37.8%， 34.9% and 44.4% respectively compared with the control.The root-to-shoot ratio increased significantly under drought and waterlogging stress （P<0.05）， which were 11.1% and 33.9% higher than the control， respectively. It is an important strategy for X. sorbifolia Bunge to increase biomass allocation in roots under water stress.
　　Key words Xanthoceras sorbifolia;Drought stress;Waterlogging stress;Growth properties
　　水分在植物生长过程中发挥着重要的作用，影响着植物的形态、生长代谢以及地理分布范围[1]。土壤环境中的水分不足或水分过多[2]，对植物的生理代谢及生长有着很大的影响。大量研究表明，干旱胁迫可以造成植物叶片水分亏缺，水势下降[3]，根茎叶生长受到抑制，生物量積累降低[4]，脱落酸含量增多，诱发植株衰老[5];土壤淹水通常会导致光合速率快速降低，气孔关闭，蒸腾作用降低，叶片缺水萎蔫，叶片变黄脱落，根尖软化腐烂[6]。
　　文冠果（Xanthoceras sorbifolia Bunge）是我国特有的木本油料树种，主要分布于我国干旱、半干旱的农牧交错带和黄土高原[7]，具有抗逆性和适应性强、种子油含量高等诸多优点，是我国山区绿化、退耕还林、防风固沙的首选油料、生态经济树种，并被列为制造生物柴油的八大树种之一[8]。近年来，文冠果作为一种具有发展潜力且生态经济价值较高的生物能源物种，引起了国内外专家学者的广泛关注，现已对文冠果从种子品质、繁殖栽培技术、落花落果、遗传变异、药用化学成分、盐胁迫抗性生理等方面进行了研究[9-14]，而对其水分胁迫适应性的研究较少，尤其是对水涝胁迫下其适应性的研究鲜见报道。笔者拟研究干旱和水涝胁迫处理下文冠果幼苗生长及生物量的分配，旨在探索文冠果生长及生物量分配格局对干旱和水涝环境的适应，为文冠果水分逆境机制的研究及干旱、半干旱地区大面积推广应用提供理论依据。
　　1 材料与方法
　　1.1 试验地概况 　　试验地设在甘肃省祁连山水源涵养林研究院红沙窝荒漠化综合防治试验站文冠果林木良种基地，地理位置97°25′～102°13′E、37°28′～39°59′N，海拔1 450～1 480 m，属中温带干旱荒漠大陆性气候，年平均气温7 ℃，年平均降水量129.0 mm，年蒸发量2 074.9 mm，年平均相对湿度52%，全年日照时数为3 085 h，太阳辐射年总量619.63 kJ，无霜期156 d。试验地以砂壤土和灰棕荒漠土为主，有机质含量1.5%， pH 8.60，主要植被有细叶芨芨草[Achnatherum chingii （Hitchc.） Keng ex P. C. Kuo]、小果白刺（Nitraria sibirica Pall.）、沙蒿（Artemisia desertorum Spreng. Syst. Veg.）等[15]。
　　1.2 试验材料 以1年生文冠果幼苗为试材，苗高10～20 cm，地径0.2～0.4 mm，由甘肃省祁连山水源涵养林研究院红沙窝荒漠化综合防治试验站提供。于2016年5月初，将文冠果幼苗自苗圃地带土移植到白色聚乙烯塑料花盆中，花盆规格为37 cm×30 cm，栽培基质为砂壤土。所有的盆栽幼苗正常水肥管护30 d后，选取长势基本一致且无病虫害的文冠果幼苗27盆，开始进行试验处理。
　　1.3 试验设计 试验共设置3个处理：①干旱处理，自然干旱，防雨不浇水;②水涝处理，每天定时称重，及时补水，以确保幼苗处于水淹状态;③对照，正常管理。每个处理选择9盆，3个处理随机排列。处理42 d后进行相关指标测定，每个指标均重复3次。
　　1.4 测定指标与方法
　　胁迫处理42 d后，每一处理选取幼苗3株，先用钢卷尺分别测量株高和冠幅，单株的冠幅在树干垂直方向上测量，精确到毫米（mm），同时用游标卡尺测量地径。然后用自来水冲松盆土，用蒸馏水将植株洗干净并用滤纸吸干，在万分之一天平上称量地上部分和地下部分的鲜重，最后在105 ℃杀青20 min后，于80 ℃烘箱中烘至恒重，自然冷却后分别测定地上、地下部分干物质的质量，3次重复，取其平均值，并计算根冠比（根系生物量与地上部分生物量比值）。
　　1.5 数据分析
　　采用Excel 2010对数据进行整理和初步分析;采用SPSS 20.0对数据进行统计分析;使用Origin9.0软件绘制图表。
　　2 结果与分析
　　2.1 水分胁迫对苗高、冠幅和地径的影响
　　由图1A可知，在干旱、水涝处理下，文冠果幼苗的生长受到了明显的抑制。控水处理42 d后，与对照相比，文冠果幼苗株高下降趋势比较明显，干旱、水涝处理下株高分别下降了31.6% 和28.8%，与对照相比达到了显著差异（P<0.05）;从图1B可以看出，文冠果幼苗冠幅也表现出不同程度的减小趋势，干旱、水涝处理下文冠果幼苗冠幅分别比对照减小了15.9%和20.4%，多重均值测验结果表明，干旱胁迫处理与对照相比差异不显著，而水涝胁迫处理与对照相比差异显著（P<0.05）。
　　 由图2可知，在干旱、水涝处理下，文冠果幼苗地径减小幅度是不同的。控水处理42 d后，与对照相比，干旱胁迫下文冠果幼苗地径显著减小（P<0.05）;而水涝胁迫下差异不显著（P>0.05）;干旱、水涝处理下地径分别减小了20.1%和12.1%。
　　2.2 水分胁迫对生物量的影响 由图3A可以看出，与对照相比，干旱、水涝胁迫下文冠果幼苗地上生物量呈减小趋势。在控水处理42 d后，干旱、水涝胁迫下地上生物量分别比对照下降了29.9%和37.8%。由此可以看出，土壤中水分不足或者过多都会影响文冠果幼苗地上部分的生長。
　　根干重是分析根系生长最常用的指标之一，它可以反映根系生长和环境的关系[16]。由图3B可以看出，与对照相比，干旱、水涝胁迫下文冠果幼苗地下生物量显著下降，在控水处理42 d后，干旱、水涝胁迫下地下生物量分别比对照下降了27.7%和34.9%。这是由于在水分逆境中，文冠果各个器官的生长受到了抑制，使得干物质积累减小，地下生物量也随之下降。
　　与对照相比，干旱、水涝胁迫下，文冠果幼苗总生物量显著小于对照（P<0.05）（图4A）。在控水处理42 d后，干旱、水涝胁迫下总生物量分别比对照下降了37.8%和44.4%，且水涝胁迫处理下下降幅度较大。
　　2.3 水分胁迫对生物量分配的影响
　　生物量的分配比例在一定程度上能反映树木在受到水分胁迫时的生存对策，树木在地上部分生物量降低的同时，较多地提高根比重，即地下生物量，这有利于缓解树木在水分胁迫下水分、养分的供求矛盾[17]。由图4B可知，与对照相比，干旱、水涝处理下文冠果幼苗根冠比分别比对照提高了11.1%和33.9%，且差异均显著（P<0.05）。
　　3 讨论与结论
　　植物在水分胁迫下，其外部形态会发生一系列异常的反应，表现出一定的适应特征，这是植物在外部形态上对水分胁迫的综合响应[18]。干旱胁迫条件下，栽培土壤缺乏对植物有效的水分供给，从而影响植物正常的生长，而水涝胁迫主要指土壤水分超过田间持水量，导致氧气不足而使植物遭受损害[19]。该研究表明，无论是干旱胁迫还是水涝胁迫都对文冠果幼苗苗高、地径和冠幅的生长产生了抑制作用，在干旱、水涝胁迫下苗高、地径和冠幅均呈现了不同程度的下降趋势。这可能是由于文冠果幼苗地上部分主要依靠根系吸收水，当土壤中水分不足时，根系无法吸收地上部分生长所需的水分和养分，加上地上部分蒸腾作用较强，抑制了文冠果苗高、地径和冠幅的生长，这与赵春桥等[20]、谢志玉等[21]的研究结果相一致;而当土壤中水分过多时，造成根际缺氧，植物的光合作用和有氧呼吸受到限制，只能进行无氧呼吸，无氧呼吸过程中将会产生大量的有害物质，严重影响了植物生长，造成了文冠果幼苗苗高、地径和冠幅的减小。 　　生物量是植物获取能量能力的主要表现，对植物发育结构的形成具有十分重要的影响[22]。在生长发育中，植物总是要不断调整其生长和生物量的分配策略来适应环境变化，在土壤水分胁迫条件下，植物通过调整生物量分配将逆境伤害降低到最小来适应环境胁迫[23]。该研究发现，在控水处理42 d后，与对照相比，干旱、水涝胁迫下文冠果幼苗地上生物量、地下生物量和总生物量显著下降，这是因为在水分逆境条件下，由于叶绿体的CO2供应不足以及叶肉细胞光合活性的下降严重影响了文冠果的光合作用，使得光合产物的产生受阻，干物质积累随之减少。这与王丹等[24]、王巧等[1]的研究结果相符。
　　水分胁迫对文冠果幼苗生长状况的影响是其受到逆境胁迫后的表征，植物受到胁迫后，其内在的渗透调节物质、叶绿素含量、膜脂过氧化程度等也将会发生一系列的变化，对这些变化进行深入的研究将会更好地揭示水分胁迫下文冠果生长势减弱的内在机理。在以后的研究中，还需加强受胁迫后生理生化特性变化的研究。
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