苏北地区引种常绿阔叶树种耐寒性研究

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　　【摘   要】 冬季低温是常绿阔叶树种北移引种至苏北地区的主要限制因素，本研究通过对多项植物耐寒性相关生理指标的测定和分析，探讨了苏北地区引种的几种常绿阔叶树种对引种地冬季低温环境的适应能力，从而为建立引种树种适应性评价体系提供了科学依据。研究结果显示，天竺桂（Cinnamomum pedunculatum  Sieb.）、山杜英（Elaeocarpus sylvestris （Lour.） Poir.）、台湾含笑（Michelia compressa  （Maxim.） Sarg.）、乐昌含笑（Michelia chapensis Dandy）等常绿阔叶树种，在种源地选择恰当的前提下，能够适应苏北地区的引种栽培环境。
　　【关键词】常绿阔叶树种;耐寒性;引种适应性
　　Cold resistance of the evergreen broad-leaved tree species introduced in Jiangsu northern areas
　　Chen Hui*   Zhou Chengling   Hu Laibao
　　（School of Life Science and Food Engineering，Huaiyin Institute of Technology  223003）
　　[Abstract] Low temperature in winter is the main limiting factor for evergreen broad-leaved tree species introduced to Jiangsu north area.In this study，through the measurement and analysis on a number of physiological indexes which related to plant cold resistance， the adaptability for winter low temperature of several kinds of evergreen broad-leaved tree species which introduced in Jiangsu north areas have been discussed.And the scientific basis has been provided to establish adaptability evaluation system for introduced trees.The results showed that the introduced evergreen broad-leaved tree species， such as Cinnamomum pedunculatum，Elaeocarpus sylvestris，Michelia compressa and Michelia chapensis，could adapt to the introduced cultivation environment in Jiangsu northern under the premise of proper provenance selection.
　　[Keywords] evergreen broad-leaved tree species;cold resistance;adaptability for introduction
　　蘇北地区城市植物景观以落叶树种为主，常绿树种多为针叶树种，造成了在漫长的冬季里植物萧条，城市景观单调。常绿阔叶树种绿量较大、绿期持续、树形饱满，同时能增加园林植物多样性、丰富园林植物群落景观，对于改善北部城市冬季景观质量有着举足轻重的意义。苏北地区属于亚热带东部湿润气候，有着丰富的引种驯化资源，南北方地理交汇区的优势也为常绿阔叶树种的引种提供了有利的地理条件。因此，常绿阔叶树种的引种在苏北地区城市园林绿化领域有着巨大的市场空间。
　　常绿阔叶树种北移引种的各限制因素中，冬季低温起着主导作用。因此，研究引种常绿阔叶树种的耐寒性有助于科学分析和评价其在引种环境中的适应性，并为其引种后在城市园林绿化领域的推广应用提供参考依据。
　　1  材料与方法
　　1.1  供试材料
　　供试材料为2015年至2017年间自苏南地区引种的台湾含笑（Michelia compressa （Maxim.） Sarg.）、
　　山杜英（Elaeocarpus sylvestris （Lour.） Poir.）、乐昌含笑（Michelia chapensis Dandy），以及分别自江苏南京、河南栾川、四川成都三地引种的天竺桂（Cinnamomum pedunculatum Sieb.），苗木规格为胸径5-8cm。引种苗木栽植于江苏省淮安市洪泽区园林苗圃，秋季进行常规防寒管理，自然降温过程中露地越冬。
　　1.2  试验方法
　　苗木越冬时期，每月随机摘取各树种叶片，经过自然降温环境或实验室设定低温处理，进行耐寒性相关的生理生化指标测定。测定指标包括：MDA（丙二醛）含量、叶绿素含量、细胞膜透性、渗透调节性物质含量、抗氧化酶活性。测定方法参照各指标常规测定方法[1]。
　　2  结果与分析
　　2.1  引种常绿阔叶树种MDA（丙二醛）含量变化分析
　　MDA含量变化表明植物受低温伤害后细胞膜脂过氧化程度[3]，通常用来作为评价植物耐寒性的指标。本研究引种的常绿阔叶树种露地越冬期间MDA含量的变化趋势为先下降再升高，再缓慢下降。其间，最高值出现在1-2月份，即苏北地区冬季最低温度时段。结合引种地气温变化规律可知，初冬气温骤降，引种苗木MDA含量较高，随着气温的稳定和持续，苗木通过生理过程的调整适应和自身修复，MDA含量出现回落。在隆冬持续低温影响下，引种苗木MDA含量达到峰值。 　　各引种树种之间相比较，结果显示，山杜英、乐昌含笑MDA含量较高，其耐寒性比台湾含笑较弱。而不同种源地的相同树种MDA含量相比较可知，成都种源的天竺桂苗木比南京、栾川种源的天竺桂苗木耐寒性弱。从引种地与种源地的距离分析，苏北地区与成都纬度差异在3°～4°，引种跨度较大，因此由成都直接引种的苗木较难适应苏北地区露地栽培环境。
　　2.2  引种常绿阔叶树种叶绿素含量变化分析
　　植物受到低温胁迫时，叶绿体结构受损，叶绿素降解，含量下降。植物越冬时期叶绿素含量变化的快慢能够在一定程度上反映其耐寒性的强弱。本研究引种的常绿阔叶树种在冬季低温作用下叶绿素含量都有所下降。在12月至次年2月低温持续期内，相同树种中，成都种源的天竺桂叶绿素含量变化速度最快，其叶片形态亦表现出明显的枯黄，说明其耐寒性最弱。不同树种之间比较，乐昌含笑、山杜英、台湾含笑叶绿素含量变化速度较慢，说明这三种树种叶绿体受损程度比较轻。
　　2.3  引种常绿阔叶树种细胞膜透性变化分析
　　测定不同温度处理下各引种树种叶片细胞的相对电导率，将其转换成细胞膜伤害度进行分析。随着温度的降低，引种树种叶片的细胞伤害度增加，即细胞膜透性增加。其变化趋势呈现出“慢—快—慢”的“S”型曲线。当细胞膜透性增大到最高值时，细胞基本上丧失抵御低温的能力，叶片基本死亡。本研究中，温度降低到-5℃时，各引种树种叶片细胞膜透性开始急剧上升，-10℃时，各树种叶片细胞膜伤害度接近最高值。由此可以推断，本研究中引种树种在苏北地区露地环境中能够耐受的低温拐点在-5℃～-10℃之间。
　　在温度降低过程中，成都种源的天竺桂叶片细胞膜透性最先达到最高值，表明其耐寒性最弱。结合引种苗木的越冬形态观测，成都种源的天竺桂经历过1月份的自然低温之后大量植株出现叶片枯黄凋落，而其他树种叶片受低温伤害轻微，且恢复较快。
　　2.4  引种常绿阔叶树种渗透调节物质含量变化分析
　　植物叶片中的渗透调节物质，如可溶性糖、可溶性蛋白质和脯氨酸，通过调节細胞膜渗透作用而增强细胞的耐寒性。比较各引种树种越冬期间叶片内渗透调节物质含量的变化，可以看出，台湾含笑、栾川种源和南京种源的天竺桂可溶性糖含量较高，其形态特征也一致性地表现出较强的耐寒性。成都种源的天竺桂可溶性蛋白、脯氨酸含量较高，但是从形态特征观察，其耐寒性明显弱于其他引种树种。结合前人研究结果分析可知，可溶性蛋白质和脯氨酸的渗透调节作用对增强植物细胞的耐寒性影响不明显，而可溶性糖含量的增加对提高植物细胞耐寒性有着显著作用。因此，叶片中可溶性糖含量的多少可以作为评价引种树种耐寒性和对环境适应性的主要指标，而可溶性蛋白质和脯氨酸含量可以作为辅助指标。
　　2.5  引种常绿阔叶树种抗氧化酶活性变化分析
　　植物体内多种抗氧化酶的存在能够清除由逆境胁迫产生的大量活性氧自由基，从而增强植物的耐寒性。在低温环境下，抗氧化酶活性受到温度变化影响而被诱导或激发。如图2图3所示，随着温度的变化，同一种抗氧化酶在不同引种树种体内变化规律基本一致。SOD（超氧化物歧化酶）在低温胁迫初期未受冻害时被激发而保持较高的活性，温度下降至一定程度，其活性下降。栾川种源的天竺桂SOD活性峰值出现较晚，SOD活性激发的温度低于其他树种，其原因可能与该树种在种源地的物候生长规律有关。成都种源的天竺桂SOD活性变化不明显，可推断其体内SOD对低温响应不敏感。该树种在引种地表现出耐寒性较弱与这一生理特性有一定关系。
　　本研究引种树种中POD（过氧化物酶）活性在初冬气温骤降和隆冬持续低温时表现出较高水平。CAT（过氧化氢酶）和APX（抗坏血酸过氧化物酶）活性最高值都是在气温最低的时段出现。以上结果表明，各引种树种在对抗低温环境的过程中，抗氧化酶系统发挥着重要作用。但由于植物耐寒性受多种生理调节过程的综合影响，因此，单独依据某种抗氧化酶活力来评价引种树种的耐寒性不够客观准确。
　　3  讨论
　　MDA含量、叶绿素含量、细胞膜透性、渗透调节性物质含量、抗氧化酶活性等指标反应出引种树种对抗低温环境的生理变化过程，适宜用于评价引种树种对引种栽培环境的适应性。多项指标之间相互作用，共同影响着引种树种的耐寒能力。因此，探讨和评价引种树种对引种栽培环境的适应性，需要筛选主要评价指标，结合数学统计方法的应用，建立科学全面的综合评价体系。
　　参考文献：
　　[1] 李小芳，张志良.植物生理学实验指导[M].北京：高等教育     出版社，2016.
　　[2] 何开跃，李晓储，黄利斌，等.3种含笑耐寒生理机制研究     [J].南京林业大学学报（自然科学版），2004，28（4）：62-     64.
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