3种步甲属昆虫口器的比较形态学研究
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摘要 对步甲属3种昆虫的口器进行比较形态学研究，利用显微镜观察并描述了它们的形态特征。结果表明：步甲属3种昆虫的口器均为咀嚼式，由上唇、上颚、下唇、下颚和舌五部分组成。上唇均为心形，唇基背面有刻点，无毛，腹面纵脊两条；上颚顶端有一尖锐的单齿，膜臼叶外露，边缘被浓密毛；下唇均呈圆柱形，包含亚颏、颏、侧唇舌、唇舌以及下唇须；下颚均包含轴节、基茎节、端茎节、负颚须节、内外颚叶以及下颚须；舌端部均被长毛，但卡氏步甲为10根、拉步甲为8根、疑步甲为11根。研究结果为探讨步甲属3种昆虫间的亲缘关系提供了形态学证据。
关键词 步甲属；口器；比较形态学
中图分类号 S433 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）12-0125-02
步甲属（Carabus）是步甲科（Carabidae）昆虫中的一个大属，以体形大、体态优美、色彩艳丽而著称，与环境关系密切，在作为生物多样性指示物方面有一定的应用前景。我国步甲属种类丰富，且特有成分高，目前已知约410种[1]。其中，拉步甲（C.lafossei）是中国特有物种，主要分布于江苏、浙江和福建等地，在1988年国务院颁布的《国家重点保护野生动物名录》中被列为国家Ⅱ级重点保护的野生动物[2]。卡氏步甲（C.casaleianus）为Deuve于1994年首次在中国发现，目前在湖北、安徽、河南、江西的部分地区均有发现，是中国特有种[3]。疑步甲（C.elysii）主要分布在河南、湖南及江苏等地[4]。
口器是昆虫取食的器官，用于加工和处理食物，其结构常被作为六足总纲高级阶元的鉴别特征，并以其丰富的形态与功能多样性而成为理想的比较学研究材料[5]。例如，Crampton[6]很早就对不同目昆虫的口器进行了比较研究。该文对步甲属3种昆虫的口器进行比较形态学研究，利用显微镜观察并描述它们的形态特征，旨在为探讨步甲属3种昆虫间的亲缘关系提供形态学证据。
1 材料与方法
1.1 供试昆虫
拉步甲和卡氏步甲成虫于2014年5―9月采集于安徽省鹞落坪国家级自然保护区，疑步甲成虫于2014年10月采自安徽省亳州市谯城区经济技术开发区张庄行政村管桥，标本浸泡于75%乙醇内，-4 ℃冰箱保存备用。
1.2 样品制备与观察
解剖前将干制标本置于75%酒精溶液中浸泡3 d以上，待完全浸透后，在解剖镜下观察头部整体特征，再用解剖针和镊子将口器各部分撕下按序排列于载玻片上镜检，利用莱卡光学显微镜分别观察和描述各部分特征并拍照记录。
2 结果与分析
2.1 拉步甲口器形态描述
额唇基沟弧形；唇基亚长方形，布刻点，无毛；唇基前缘略内凹；上唇心形，布刻点和刚毛；前缘中部弧凹；唇根亚三角状；内唇中部纵脊2条；上颚外无毛，顶端一齿，尖锐；膜臼叶外露，边缘被浓密毛；臼齿粗大，左、右臼齿磨面可相互咬合。下颚轴节半圆形，基茎节三角形，外侧有刚毛1根；端茎节亚长方形，光滑无毛；内颚叶外颚叶近等长，外颚叶两节；负颚须节外侧有刚毛1根。下颚须基节弯曲，短小；第2节亚圆柱形，长于基节和第3、4节；第3节呈亚圆柱形，长于基节和第4节；末节瓦刀形，端部凹陷。亚颏近方形，无毛；颏前缘两凹，无毛；侧唇舌两侧被短疏毛，唇舌前缘两侧微凹，中央微凸，端部被长毛（8根）；下唇须基节最短，第2节最长，末节次之，末节瓦刀形（图1）。
2.2 卡氏步甲口器形态描述
额唇基沟弧形，唇基亚梯形，布刻点；唇基前缘直；上唇心形，布刻点和刚毛；前缘中央凹陷；唇根狭条状；内唇中部纵脊2条。上颚外侧无毛，顶端1齿，尖锐；膜臼叶外露，边缘被浓密毛；臼齿粗大，左侧臼齿磨面微凹，右侧略突出，相互咬合。下颚轴节半圆形，基茎节三角形，外侧有刚毛1根；端茎节亚长方形，光滑无毛；外颚叶稍长于内颚叶，外颚叶2节；负颚须节外侧有刚毛1根。下颚须基节弯曲，短小；第2节亚圆柱形，长于基节和第3、4节；第3节呈亚圆柱形，长于基节和第四节；末节瓦刀形，端部凹陷。亚颏半圆形，无毛；颏前缘两凹，无毛；前颏背面中部有可数长毛；侧唇舌两侧被短疏毛，唇舌前缘两侧微凹，中央微凸，端部被可数长毛（10根）；下唇须基节最短，第二节最长，末节次之，末节瓦刀形（图2）。
2.3 疑步甲口器形态描述
额唇基沟弧形；唇基亚长方形，布刻点，无毛；唇基前缘直；上唇心形，布刻点和刚毛；前缘中部弧凹；唇根亚三角状；内唇中部纵脊2条，纵脊上被浓密短毛；上颚外无毛，顶端一齿，尖锐；膜臼叶外露，边缘被浓密毛；臼齿粗大，左、右臼齿相互咬合。下颚轴节半圆形，基茎节三角形，外侧有刚毛1根；端茎节亚长方形，光滑无毛；外颚叶稍长于内颚叶，外颚叶2节；负颚须节外侧有刚毛1根。下颚须基节弯曲，短小；第2节亚圆柱形，长于基节和第3、4节；第3节呈亚圆柱形，长于基节和第4节；末节瓦刀形，端部凹陷。亚颏近方形，无毛；颏前缘两凹，无毛；侧唇舌外部被刷状短毛，唇舌前缘两侧微凹，中央微凸，端部被长毛（11根）；下唇须基节最短，第2节最长，末节次之，末节扁宽三角形（图3）。
3 结论与讨论
本研究表明步甲属3种昆虫的口器均为咀嚼式，均由上唇、上颚、下唇、下颚和舌五部分组成。上唇均为心形，唇基背面有刻点，无毛，腹面纵脊2条；上颚顶端有一尖锐的单齿，膜臼叶外露，边缘被浓密毛；下唇均呈圆柱形，包含亚颏、颏、侧唇舌、唇舌以及下唇须，下唇须上感器发达；下颚均包含轴节、基茎节、端茎节、负颚须节、内外颚叶以及下颚须，下颚须上感器均发达。这说明了它们在取食习性和生活方式上有一定的相似性。
但在一些细微结构方面也存在显著差异，如卡氏步甲的上唇唇根为狭条状，而拉步甲和疑步甲的唇根均为亚三角形；卡氏步甲和拉步甲的上唇腹面的2条纵脊均无毛，而疑步甲的纵脊边缘被短疏毛；卡氏步甲下唇的前颏背面中部有可数长毛，拉步甲和疑步甲均没有；3种步甲的唇舌端部均被可数长毛，卡氏步甲为10根，拉步甲为8根，疑步甲为11根。这些差异为探讨步甲属3种昆虫间的亲缘关系提供形态学证据。
4 参考文献
[1] 田明义.中国步甲属（鞘翅目：步甲科）物种多样性及其保护问题[J].昆虫天敌，2000（4）：151-154.
[2] 李文博，齐钦，吴云鹤，等.拉步甲成虫触角感器的扫描电镜观察[J].环境昆虫学报，2016（1）：215-220.
[3] 齐钦，戎芳，李文博，等.卡氏步甲触角感器的超微结构[J].四川动物，2015（6）：896-902.
[4] 祝长清.河南昆虫志鞘翅目[M].郑州：河南科学技术出版社，1999.
[5] LABANDEIRA C C.INSECT MOUTHPARTS：Ascertaining the Paleobi-ology of Insect Feeding Strategies[J].Annual Review of Ecology & Syste-matics，1997，28（4）：153-193.
[6] CRAMPTON G C.The Sclerites of the Head，and the Mouthparts of Cer-tain Immature and Adult Insects[M].Annals of the Entomological Society of America，1921.
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