玉米灰斑病研究进展

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　　摘要 自1925年玉米灰斑病首次报道以来，至今该病菌已经在世界各地暴发，并导致产量大幅度的减少。农业科研人员从不同的方面对玉米灰斑病进行的研究，如病菌发生的条件、病菌传播的途径、对抗此病菌的方法等。同时，研究人员发现对抗灰斑病主要是改良品种、利用农药及改变农艺习惯。现阶段，对于利用分子辅助性育种来改良玉米品种的研究是一个热点，但主要还是集中在研究其QTL上。
　　关键词 玉米；灰斑病；研究进展
　　中图分类号 S435.131 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2015）20-0082-03
　　Research Progress of Maize Gray Leaf Spot
　　LI Zi-wei 1，2，3，4 FAN Xing-ming 2 HAN Yong-lian 3 HUANG Bi-hua 3，4 XIAO Wei-hua 3，4 GOU Yu-hong 3，4
　　YANG Jun-hua 3 YANG Su-mei 3 TANG Li-jun 2
　　（1 Yunnan Agricultural University，Kunming Yunnan 650100； 2 Yunnan Academy of Agricultural Sciences； 3 Dehong Agricultural Technology Promotion Center； 4 Dehong Experiment Station，National Corn Industry Technology System）
　　Abstract Since gray leaf spot of maize was first reported in 1925，gray leaf spot had broken out all over the world，and lead to a drop in production greatly.This paper summarized the research from different aspects of agricultural scientific research personnel，such as gray leaf spot occurrence conditions，gray leaf spot how to spread，what method was used to fight the disease.The researchers also found that against resistant mainly improved varieties，the use of pesticides and the changing patterns of agronomy.At present，for the use of molecular assistant breeding research is a hot topic for the modified maize varieties，but largely focused on the research on the QTL.
　　Key words maize；gray leaf spot；research progress
　　玉米灰斑病的最早报道是由Tehon在其发表的论文中写到，1925年在美国伊利诺斯州首次发现[1]。Latterell等写道由于在20年代到70年代中，玉米灰斑病的低发生率和对产量影响不多，所以当时没有受到人们的重视，直到70年代和80年代早期在美国东南部和中部各州，玉米灰斑病暴发并变为流行并且严重地影响到产量，才引起了大家的注意[2]。在我国，首先报道玉米叶片上有灰斑病的是由丹东市农科院的吴纪昌等人1991年在丹东地区首次发现灰斑病大量暴发，对玉米产量造成了大量的损失[3]。随后，玉米灰斑病在辽宁的大连、铁岭、沈阳以及吉林省、河北省等地相继发生并造成严重危害，1996年玉米灰斑病在辽宁地区发病面积为20万hm2，产量损失为20万t，产量损失十分严重[4]。2003年开始在云南西南部发生，并有逐年加重的趋势，导致玉米产量减产达10%～40%[5]。
　　1 灰斑病的症状
　　玉米灰斑病主要发生在玉米的叶片、叶鞘和苞叶上；发病初期为淡褐色病斑，以后逐渐扩展为浅褐色条纹或不规则的灰色至褐色长条斑，这些条斑与叶脉平行延伸，病斑中间灰色，边缘褐色，大小0.5～3.0 mm×0.5～29.0mm，有时汇合连片可使叶片枯死；通常在叶片两面产生灰色霉层，即分生孢子梗和分生孢子，以叶背面产生最多；病菌最初先侵染下部叶片引起发病，气候条件适宜可扩展到整个植株的叶片，最终导致茎秆破损和倒伏[1，3，6]。
　　2 灰斑病的病原菌及生理特性
　　灰斑病是由玉蜀黍尾孢菌侵染引起的；病菌的分生孢子梗单生或丛生，一般3～10根，暗褐色，有1～4个隔膜，多为1～2个隔膜，正直或稍弯，有1～3个膝状节，大小50.0～140.0 μm×4.0～6.5 μm，无分枝、孢痕明显；分生孢子为倒棍棒形，正直或稍弯，无色，有1～8个隔膜，多为5～6个隔膜，基部倒圆锥形，脐点明显，顶端较细，但尖端较钝，大小30.0～135.0 μm×6.0～9.9 μm[3]。
　　Wang等从美国收集玉米灰斑病的病叶并从其上分离出单分生孢子的真菌，利用分子方法分析灰斑病的遗传变异性；聚类分析表明，玉米灰斑病菌株有2个截然不同的群体[7]。Crous等人利用DNA序列的内部转录间隔器（ITS1和ITS2），5.8 s rRNA基因，延长因子1-α，组蛋白H3、肌动蛋白和钙调素基因区域的，使用PCR技术分析表明玉米灰斑病的Groups I and Groups II是2个具有差异的病菌，并描述的他们的特征[8]。 　　Bubeck等认为控制灰斑病的QTL在玉米的10号染色体上。在染色体2的标记UMC131被证明是有显著性的，与灰斑病在很多环境下具有联系，加性效应在叶时显著性的。在这个标记中没有上位效应和少量显性效益[17]。Saghai等研究表明在染色体1、4、8的标记没有环境的影响，在染色体2有环境加性效应。QTL在染色体1和2上有加性效应，在8染色体上位隐性。在4号染色体上是部分显性（标记在UMC15附近）[47]。Zhang利用抗病品种Y32与感病品种Q11产生的分离群体进行QTL作图，结果显示4个QTL位于染色体1、2、5、8与灰斑病抗性有关。有2个主效基因qRgls1 和qRgls2分别位于染色体8和5[48]。
　　Balint-Kurti PJ等利用RIL作为作图群体，QTL的距离缩短为3 cM[49]。Maroof等利用亚热带的种植资源RIL作图群体分析抗灰斑病的QTL，主要是C.zeina.发现在染色体1、2、4、5、6、7上有QTL[43]。Wisser RJ等利用谷胱甘肽转移酶基因及SNP多态性分析253个自交系，做灰斑病的遗传图[50]。Shi利用基因组在161个中国玉米自交系中通过人工接种感染，利用41、101 SNP标记分析筛选出51 SNPs构成的31个QTLS玉米灰斑病的候选基因。2个SNPs（PZE-103142893和PZE-109119001），在染色体大小分别为3.07和9.07[51]。
　　5 展望
　　从1925玉米灰斑病大量暴发以后，各国的科学家们都在对其进行研究。至今，对灰斑病病菌的生长及发病条件已经研究得比较透彻。对于如何对抗灰斑病，有很多种方法可用，如采用合理的耕作方法、科学使用农药、改变播种时期、改良玉米品种等。随着科技的发展，今后需要分子辅助性方面的研究能够有一个大的突破，从而用以指导常规育种。此外，还可以利用生物多样性来对抗玉米灰斑病（如间套种等）。
　　6 参考文献
　　[1] TEHON L R，DANIELS E.Notes on the parasitic fungi of Illinois[J].Mycologia，1925，17：240-249.
　　[2] LATTERELL F M，ROSSI A E.Gray leaf spot of corn：A disease on the move[J].Plant Dis，1983，67：842-847.
　　[3] 吴纪昌，马丽君，孙义，等.玉米一种新病害：尾孢菌叶斑病（Cercosp-ora zeae―maydis）大发生[J].玉米科学，1992：67-68.
　　[4] 李富华，吴炯波，王玉涛.玉米灰斑病的研究现状、问题与展望[J].玉米科学，2005（3）：119-123.
　　[5] 黄必华.云南省德宏州玉米灰斑病发生规律及防治技术研究[J].作物杂志，2009（4）：80-82.
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　　[7] WANG J，LEVY M，DUNKLE L D.Sibling species of cercospora associated with gray leaf spot of maize[J].Phytopathology，1998，88：1269-75.
　　[8] CROUS P W.Species of Cercospora associated with grey leaf spot of maize[J].Studies in Mycology，2006，55：189-197.
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　　[12] PAYNE G A，DUNCAN H E，ADKINS C R.Influence of tillage on development of gray leaf spot and number of airborne conidia of Cercospora zeae-maydis[J].Plant Dis，1987，71：329-332.
　　[13] DE NAZARENO N R X，LIPPS P E，MADDEN L V.Effect of levels of corn residue on the epidemiology of gray leaf spot of corn in Ohio[J].Plant Dis，1993，77：67-70.
　　[14] DONAHUE P J，STROMBERG E L，MYERS S L.Inheritance of reaction to gray leaf spot in a diallel cross of 14 maize inbreds[J].Crop Sci，1991， 31：926-931.
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