苔藓植物教学的体会点滴

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　　摘 要 苔藓植物是现存高等植物中最原始的植物类群，其个体矮小，生命力顽强，被誉为植物界的“小人国”。苔藓植物凭借其胚的结构而列入高等植物的范畴，并具有能进行繁殖的孢子而成为仅次于被子植物的一大类群。本文将从新的角度重新认识苔藓植物，从而加强苔藓植物的教学和科普教育，期望引起人们对苔藓植物更广泛的关注。
　　关键词 胚 孢子 孢子体 配子体
　　中图分类号：G424                                     文献标识码：A    DOI：10.16400/j.cnki.kjdks.2019.12.057
　　Experience of Bryophyte Teaching
　　LIU Bailing[1]， CUI Yongxin[1]， LV Lin[1][2]， LENG Zhenning[1]， QIU Nianwei[1]， HOU Yuantong[1]
　　（[1] College of Life Sciences， Qufu Normal University， Qufu， Shandong 273165;
　　[2] College of Life Sciences， Shihezi University， Shihezi， Xinjiang 832003）
　　Abstract Bryophyte is the most primitive plant group in the existing higher plants. It is known as the "villain country" in the plant world because of its short individual and strong vitality. Bryophytes are included in the category of higher plants by virtue of their embryo structure， and they have spores that can propagate and become a large group next to angiosperms. This paper will re understand bryophytes from a new perspective， so as to strengthen the teaching and popular science education of bryophytes， hoping to attract more attention to bryophytes.
　　Keywords embryo; spore; sporophyte; gametophyte
　　在阴暗潮湿、偏僻幽静之处生长着顽强的苔藓植物，凭自身的力量绽放出米粒般细小的“花”，此花非彼花，其名曰“生殖托”，亦有雌雄之分。清代著名诗人袁枚被它那份倔强打动，于是创作出经典之作《苔》：“白日不到处，青春恰自来。苔花如米小，也学牡丹开”。这首诗深受人们喜爱，激励人们即使是在逆境条件下，也要坚持追逐自己的理想，不改初心。据最新统计资料显示，中国苔藓植物151科602属3045种，其物种多样性占世界的18.8%。[1]苔藓植物是最古老、最原始的陆生高等植物，是高等植物中唯一没有维管组织的类群，他们不能像其他高等植物一样进行水分、矿物质和有机物的高效运输，同时受精作用也离不开水，这些自身条件看上去足以限制其生存和发展，在优胜劣汰的物种演化游戏中早早被淘汰，但是苔蘚植物却是植物界中种数仅次于被子植物的一大类群，[2]那是什么原因导致苔藓植物的成功呢？由于苔藓植物生长环境的限制，它们不像被子植物那样在我们身边常见，如何让学生深刻地理解和掌握苔藓植物的知识是我们在植物学教学中遇到的难题。经过多年的教学积累，我们以拟人化的形式总结苔藓植物的特征，在课堂上以通俗易懂的语言进行讲解，便于同学们对苔藓植物的特征的理解和掌握。因此，我们将从以下角度去探讨苔藓植物的成功之处。
　　1 苔藓植物的“自豪”
　　弱小的苔藓植物引以为豪的闪光点是拥有胚的结构，使他们能成功地在高等植物阵列中占有一席之地。而胚的出现，自然少不了两员大将—精子与卵细胞的参入并结合。苔纲植物进入有性生殖时，他们的利器便粉墨登场。雌性生殖托如撑着小阳伞的羞涩少女纷纷从配子体上长出;与此同时，雄性生殖托在名曰“小人国”的餐厅里，犹如托着餐盘的绅士，两者各以自身独特的造型孕育着形成胚的原料：卵细胞和精子。待到时机成熟时，卵细胞和精子结合成合子，再发育为胚，胚进而发育成孢子体。正因为苔藓植物具有胚的结构，才被列入高等植物的范畴，在全球约有23000种，数量仅次于被子植物。[2]苔藓植物适应能力强、分布范围广，从而超越了其他高等植物。比如在物种多样的热带雨林，苔藓植物种类繁多，大都垫状丛生，就像一块巨大的海绵，拥有强大的吸水和保水能力，可以快速吸收雨水并缓慢释放，在干旱季节充当着土壤“加湿器”，保持着环境的湿润;在气候严酷的荒漠极地和贫瘠的土地上，苔藓植物可以分泌酸性物质溶解岩石表面，启动土壤的形成。[3]世界上大部分地方都有着苔藓植物的足迹，这也使它与地衣、某些菌类等一同被誉为“先锋植物”。[4]
　　2 苔藓植物的“自信”
　　苔藓植物以孢子进行繁殖，使其能够分布到世界各地，这是苔藓植物的“自信”之处。苔藓植物的孢子体寄生在配子体上，孢子体的主要部分是孢蒴，孢蒴内的孢子母细胞经过减数分裂产生孢子。苔类植物的孢蒴通过蒴柄推出蒴苞之外，借助于弹丝等弹出并散步孢子;藓类植物的孢蒴通过蒴柄挺立空中，随风摇曳，借助于蒴齿等弹出并散布孢子。通过蒴柄、弹丝、蒴齿等结构帮助孢子进行传播，扩大分布区，有助于适应陆地生活。苔藓植物在进化历程中演化出极其丰富的特殊结构帮助其孢子进行传播，从而呈现出多样化的孢子释放方式，如依靠蒴齿、孢蒴内的气压、蒴壁和弹丝都能帮助孢子进行更有效地释放。另外，呼呼的劲风、潺潺的溪流、踏过青苔的小动物，无一不是其繁衍生息的助力者。[5]苔藓植物孢子体的这些特征是使他们能自信而骄傲地挺立在植物世界的重要原因。 　　3 苔藓植物的“自卑”
　　3.1 孢子体退化
　　苔藓植物生活史中具有明显的世代交替现象，在生活史中配子体占优势，其孢子体通常寿命较短，必须寄生在配子体上生活。苔藓植物是一类简单和原始的高等植物，它带着某些原始特性在历史长河中生存下来，并未在生物系统进化发育过程中“优化升级”，无法与蕨类植物、裸子植物和被子植物比拟，因而被认为是植物系统进化树上的一个“盲支”。
　　3.2 无维管组织
　　苔藓植物和蕨类植物、种子植物不同的是它们体内没有具支持作用和输导作用的维管组织。苔藓植物没有木纤维和韧皮纤维组成的机械组织，从而只能生长为矮小的植物体;苔藓植物没有导管、管胞和筛管等输导组织，从而不能进行高效的水分、矿物质和有机养分的运输，进而难以企及其他高等植物利用陆地资源的优势。苔藓植物只有茎和叶的分化，叶片大多数仅由一层细胞组成，不具有保护外表皮的角质层和承担水分与物质运输的维管组织，这样苔藓植物体内的水分调节完全受外界的影响，无法保持体内水分含量的相对稳定，使其分布受到外界生境条件的严格限制。
　　3.3 受精作用离不开水
　　“缘阶已漠漠，泛水复绵绵”南北朝文学家沈约在《咏青苔诗》如此描述苔藓植物的形态，同时反映了苔藓植物生长环境——阴暗潮湿，而又有几人能辨其缘由呢？若细细考究，不免让人体会到他们的无奈——苔藓植物的受精作用离不开水。配子体是苔藓植物生活史中有性世代的植物体，成熟时在配子体上产生颈卵器和精子器。在进行有性生殖时，颈卵器和精子器成熟时分别产生卵细胞和精子，精子具有鞭毛，借助于水的作用而游动。同时，精子表面有水膜，在水的媒介下不断接近卵细胞，与之受精后发育成胚，进而发育成孢子体。[2，6]因此苔藓植物的受精作用受水的牵制，如果精子成熟释放时环境不适宜，也只能在等待中干枯逝去，这也是苔藓植物在进化过程中遗留下的一大遗憾吧！
　　4 结语
　　通过以上对苔藓植物特征的概括和解析，加深了同学们对苔藓植物的认识和喜爱，其青翠欲滴的色泽和默默坚守的精神感染了一代又一代的学子们。苔藓植物的配子体发达，孢子体退化，作为系统演化中的一个“盲支”，却凭借自身的特性顽强生存下来，这是植物演化历史上的奇迹。苔藓植物个体矮小，结构简单，形态多样，是地被植物的典型代表，分布在山石、水池、屋顶、颓壁、湿地等阴暗潮湿、人迹罕至之处，被誉为植物界中的“小人国”，具有重要的应用价值。[7]如园林绿化、生物防沙、保持水土、涵养水源、固沙以及改善生态小环境的生态价值;苔藓植物其次生代谢物的萜类、黄酮类和多种生物活性物质，具有的抗菌、抗肿瘤、抗凝血及神经保护作用，其药用价值逐渐引起人们的重视;[8]苔藓植物是环境污染的指示植物，它们对大气污染的敏感性高出种子植物的10倍多;[3]苔藓植物还是化学元素最有效的积累者，在研究环境重金屬污染问题上也具有广阔的应用价值。[9]因此，随着科学工作者对苔藓植物的研究越来越深入和全面，推广普及苔藓植物将引起相关领域学者的广泛关注。
　　*通讯作者：侯元同
　　 基金项目：山东省高等教育人才研究会项目“基于植物学专业的专创融合人才培养实施方案范式研究”，No.（RK19-19）;国家中医药管理局全国中药资源普查项目，No.GZY-KJS-2018-004;研究生教育创新计划项目，No. SDYY16087
　　参考文献
　　[1] 王利松，贾渝，张宪春，等.中国高等植物多样性[J].生物多样性，2015.23（2）：217-224.
　　[2] 马炜梁，王幼芳，李宏庆.植物学[M].北京：高等教育出版社，2015：153.
　　[3] 庄强，周瑞玲.苔藓植物的生态功能及其在园林中的应用[J].林业科技开发，2006.20（3）：92-93.
　　[4] 吴鹏程（主编）.苔藓植物生物学[M].北京：科学出版社，1998：226-227.
　　[5] 贺琼.植物孢蒴释放孢子方式概述[J].生物学教学，2012.37（4）：4-7.
　　[6] 许丹尔，王健，许晶晶，等.从古诗“苔”谈对苔藓植物的正确认识[J].生物学教学，2018.43（5）：60-61.
　　[7] 张力，左勤，洪宝莹.植物王国的小矮人——苔藓植物[M].广州：广东科技出版社，2015：4.
　　[8] 李秀芹，赵建成，李琳，等.苔藓植物的药用研究进展[J].河北师范大学学报，2004.28（6）：626-629.
　　[9] 葛彦双，曹弈璘，曾春菡，等.地面苔藓对成都大气沉降重金属污染的监测[J].生态环境学报，2013.22（5）：844-850.
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