中国蛤蜊幼虫及稚贝壳长性状遗传力估计

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　　摘要    为完善中国蛤蜊育种养殖方法，本研究对中国蛤蜊幼虫及稚贝生长性状遗传力进行估计。本试验采用巢式设计，建立7个父系半同胞家系、21个全同胞家系，估算早期生长性状遗传力。结果表明，中国蛤蜊幼虫及稚贝3、6、9、40日龄壳长遗传力分别为0.360±0.211、0.449±0.252、0.972±0.442、0.783±0.382。本研究可为中国蛤蜊遗传育种提供参考。
　　关键词    中国蛤蜊;遗传力;R-ASReml;巢式设计
　　中图分类号    S917.4        文献标识码    A
　　文章编号   1007-5739（2020）06-0197-03                                                                                     开放科学（资源服务）标识码（OSID）
　　Estimation  on  Heritability  of  Growth  Traits  for  Mactra  chinensis  Larvae  and  Young  Shells
　　YU Xin    LIU Kuo    WANG Qi    TIAN Yuan    GU Yang
　　（College of Fisheries and Science，Dalian Ocean University，Dalian Liaoning 116023）
　　Abstract    In order to improve the breeding and aquaculture methods of Mactra chinensis，this study estimated the heritability of growth traits of larvae and young shells.This experiment used nested design to build 7 sire half-sib families and 21 dam full-sib families.The heritability of early shell growth traits in Mactra chinensis was estimated.The resulst showed that the heritability at 3，6，9，40 days was respectively 0.360±0.211，0.449±0.252，0.972±0.442，0.783±0.382.This study could provide references for the genetic breeding of Mactra chinensis.
　　Key words    Mactra chinensis;heritability;R-ASReml;nested design
　　中國蛤蜊（Mactra chinensis Philippi）隶属于瓣鳃纲 （La-melibranchia）帘蛤目（Veneroida）蛤蜊科（Veneridae）蛤蜊属（Mactra）[1]，主要分布于我国的辽宁、山东等沿海地区。中国蛤蜊喜生活在潮间带中潮区水深 60 m海区的细沙滩中，肉味鲜美、出肉率高、营养价值高[2]。
　　国内外关于中国蛤蜊的研究报道主要集中在繁殖生物学及养殖生态学方面。例如齐钟彦等[2-3]对中国蛤蜊的外部形态作了简要描述;王子臣等[4]就鸭绿江口中国蛤蜊的形态结构、生活习性、繁殖习性及胚胎发育等方面进行了较为系统的研究;孙振兴等[5]则深入研究了中国蛤蜊的核型，得到结果为20m+16sm+2st/t，NF=74;刘相全等[6]对山东中国蛤蜊的繁殖习性和胚胎发育进行了研究;杨  林等[7]对中国山东沿海中国蛤蜊的繁殖周期及环境因子进行了周年调查，确定了人工采苗、育苗最适时机;闫喜武[8]采用不平衡巢式设计，建立中国蛤蜊家系并研究其早期生长发育。Zhang等[9]的研究表明，中国蛤蜊幼贝在细砂含量67%的底质中生活，生长速度最快、存活率最高。
　　遗传参数估计是水产动物选择育种中的一项基础工作，主要作用包括预估后代群体的大小、确定选择方式、估算表型育种值的可靠程度[10-12]，以及结合遗传相关，预测间接选择的相关遗传进度。20世纪70年代，选择育种的理论应用于水产动物上，其中对鱼类的遗传参数估计研究较多，主要是以鲑科鱼和鲤科鱼为主。贝类遗传力估计的报道见于菲律宾蛤仔（Ruditapes philippinarum）[13]、贻贝（Mytilus edu-lis）[14]、牡蛎（ostrea gigas thunberg）[15]、硬壳蛤（Mercenaria mer-cenaria）[16]、虾夷扇贝（Patinopecten yessoensis）[17]、皱纹盘鲍（Haliotis discus hannai）[18]等品种。本研究通过巢式设计建立中国蛤蜊家系，估算幼虫及稚贝壳长性状的遗传力，为中国蛤仔遗传育种提供参考。 　　1    材料与方法
　　1.1    试验材料
　　中国蛤蜊亲本是采自大连庄河尖山滩涂贝类养殖场的3龄野生蛤蜊。亲本暂养后，在水温23 ℃、盐度为28‰、pH值为7.8的条件下，阴干8～10 h，然后流水刺激1～2 h后，亲本开始产卵排精，根据滩涂贝类常见家系建立方法[19]，采用巢式设计，1个雄贝与3个雌贝交配，共建立7个父系半同胞家系、21个母系全同胞家系（表1）。以父本A为例，让其分别于母本1、2、3交配产下子代，此为一雄对三雌，以此类推建立7个父系半同胞家系。由于在此试验中采用了21个母本，所以在亲本角度即为21个全同胞家系。
　　1.2    试验方法
　　1.2.1    幼虫与稚贝的培育。采用三段法[20]培育。培育期间，水温为22.8～28.6℃，盐度为25‰～28‰，pH值为7.8～8.0。幼虫和稚贝在100 L塑料桶中培养，培育密度5～6个/mL，每2 d全量换水1次。每天投喂饵料2次，所选饲料为金藻和小球藻（体积比为1∶1），幼虫期2 000～5 000 cell/mL，稚贝期8 000～10 000 cell/mL，投饵量视幼虫和稚贝的摄食情况逐量增减，保持水中有足够的饵料。为了消除培育密度的影响，在培育阶段每2 d对密度进行调整，使各个家系密度基本保持一致。为避免家系混杂，各个家系分桶培育，严格隔离。
　　1.2.2    数据测量及处理。分别于3、6、9、40日龄测量每个家系子代幼虫和稚贝的壳长生长情况。通过显微镜测量每个家系30个个体壳长数据。
　　1.2.3    统计及分析方法。使用ASReml 3.0软件对中国蛤蜊幼虫和稚贝的壳长性状数据进行遗传力计算。
　　（1）混合线性模型。对于任意一个混合向量模型，都可以用向量和矩阵的形式[21-24]写为：
　　y=Xb+Zu+e
　　式中：y为所有性状观测值的n维向量;b为所有固定效应的p维向量;u为所有随机效应的q维向量;e为残差效应的n维向量;X为固定效应的n×p阶关联矩阵;Z为随机效应的n×p阶关联矩阵;E（u）=0，E（E）=0，E（y）=Xb;Var（u）=G，Var（e）=R，Cov（u，er）=0，Var（y）=ZGZ′+R，eu～NOO，G OO R，R是剩余方差与协方差矩阵，G是每个随机效应的方差与协方差。
　　（2）遗传力计算公式。狭义遗传力计算公式为[25-26]：
　　式中：hs为狭义遗传力;σ为个体效应的方差分量;σ线性模型中其他随机项方差分量之和。在本试验中，设置地点为固定效应（因为本试验均在同一地点进行，所以此固定效应相同），父本为随机效应。因此，计算父系半同胞家系狭义遗传力，所以采用上述计算公式。
　　2    結果与分析
　　中国蛤蜊3、6、9、40日龄平均壳长及变异系数见表2。可以看出，中国蛤蜊幼虫与稚贝壳长性状存在较大的遗传变异。混合线性模型参数见表3，壳长性状方差分析及F检验结果见表4。结果表明，中国蛤蜊幼虫及稚贝壳长性状间存在显著差异（P<0.05）。在本试验中，设置试验地点（Tank）为固定效应，父本（Male）为随机效应构建模型，计算父系半同胞家系遗传力。估算出中国蛤蜊3日龄幼虫壳长遗传力为 0.360±0.211，6日龄幼虫壳长遗传力为0.449±0.252，9日龄幼虫壳长遗传力为0.972±0.442。40日龄稚贝壳长遗传力为0.783±0.382（表5）。
　　3    结论与讨论
　　本试验通过一雄对三雌巢式设计建立父系半同胞家系。试验中对于父系半同胞家系遗传力的计算采用了混合线性模型（父本模型），确定试验地点Tank为固定效应、父本Male为随机效应。在ASReml软件模型中，固定效应表示因子包含的水平，也就是整个研究的水平，故分析结果只适用于当前研究中的因子水平。而随机效应表示因子包含的水平，只是群体所有水平中的随机样本，故分析结果对应的是整个群体的水平。通常根据因子的水平能否人为控制来区分固定效应和随机效应。例如试验地点等效应值是固定的因子，就定义其为固定效应;而随机效应则是难以人为控制的因子，例如家系、亲本等。
　　遗传力估算是动植物育种的基础研究之一。本试验采用巢式设计对中国蛤蜊幼虫及稚贝的壳长性状遗传力进行了估算[27]。结果表明，中国蛤蜊生长性状的加性遗传方差较大，3、6、9、40日龄壳长遗传力分别为0.360±0.211、0.449±0.252、0.972±0.442、0.783±0.382。中国蛤蜊9日龄壳长性状遗传力偏大，这可能与中国蛤蜊9日龄母本效应表现有关，Yan等[13]对菲律宾蛤仔早期生长遗传力估计也发现，3日龄北方石河群体和南方莆田群体壳长遗传力为负值，指出这可能与母本效应有关。Rawson等[28]对硬壳蛤（Mercenaria merc-enaria）壳长的遗传力估计及Beaumont等[14]对贻贝（Mytilus edulis）壳长遗传力的估计中也有相似报道，指出年龄的改变和非加性遗传母本效应的影响，会使遗传力估计偏高或偏低。除9日龄外，中国蛤蜊幼虫和稚贝壳长遗传力随着日龄的增长不断增加，这与已有的水产动物遗传参数估计报道结果一致[29-32]。
　　目前，关于贝类遗传力估计的研究有大量报道。国外，利用牡蛎全同胞和半同胞家系，估计牡蛎的遗传力通常在0.2～0.5之间[15]。利用硬壳蛤（M. mercenaria）全同胞和半同胞家系，估计硬壳蛤遗传力为（0.72±0.32）～（0.91±0.17）[16]。国内，利用全同胞组内相关法和混合动物模型估计了虾夷扇贝（Patinopecten yessoensis）5月龄壳长、壳高、壳宽和活体重的遗传力估计值分别为0.22±0.039、0.23±0.040、0.20±0.037;遗传相关估计值范围为（0.96±0.000）～（1.00±0.001）[17]。皱纹盘鲍第10、20、30天壳长的遗传力分别为0.489 1、0.437 5、0.202 2，壳宽的遗传力分别为0.427 5、0.343 7、0.142 3，壳长与壳宽的遗传相关分别为0.860 5、0.849 4、0.762 9[18]。由此可见，贝类遗传力一般在0.2～0.7之间，本研究与已有报道基本一致。本研究结果表明，中国蛤蜊早期壳长性状的遗传力属中度遗传力，使用家系选育方法对中国蛤蜊性状进行遗传改良具有较大的潜力。本研究为中国蛤蜊遗传育种提供了参考。 　　半同胞家系相关分析法克服了全同胞家系分析可能造成的遗传力过大的问题，并且所有试验样本都采用随机抽样，故本研究结果精确可靠。相较于传统的通过方差分析方法计算遗传力，本方法更加简便快速、误差较小，在以后的水产动物遗传力估计具有较大的应用潜力。
　　4    参考文献
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