ＮaCl胁迫下韭菜芽苗期耐盐性研究

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　　摘要：为评价韭菜（Ａｌｌｉｕｍ ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ Ｒｏｔｔｌｅｒ ｅｘ Ｓｐｒｅｎｇ．）芽苗期的耐盐性，测定了不同浓度ＮａＣｌ胁迫下韭菜6个材料的种子萌发及早期幼苗生长的农艺性状。结果表明，在ＮａＣｌ胁迫下，韭菜不同材料的相对发芽指数、相对发芽率、相对活力指数均表现出显著差异；不同韭菜材料的芽苗期耐盐性不同，供试品种天津大弯苗的耐盐性最强，紫根韭菜的耐盐性最弱。韭菜的种子发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、幼苗根长、芽长和鲜重等均与ＮａＣｌ胁迫浓度呈极显著的负相关，其中发芽指数与ＮａＣｌ胁迫的相关性最强。采用１００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｌ胁迫比较韭菜芽苗期的耐盐性时，种子相对发芽指数和相对发芽率是较适宜的评价指标。
　　关键词：ＮａＣｌ胁迫；韭菜；耐盐性；发芽指数
　　中图分类号：S633.3；S332.6；S330.3+1文献标识码：Ａ 文章编号：0439－８114（２０11）02－0301-04
　　
　　Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｓａｌｔ Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ Ａｌｌｉｕｍ ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ ａｔ Ｓｐｒｏｕｔ Ｓｔａｇｅ
　　
　　ＳＵＮ Ｓｈｉ－ｈａｉ，ＺＨＡＮＧ Ｗｅｉ－ｈｕａ，ＭＥＮＧ Ｆａｎ－ｂｉｎ，ＧＵＯ Ｄｏｎｇ－ｈａｉ，ＳＯＮＧ Ｙｕ－ｓｈｕａｎｇ
　　（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｔｉａｎｊｉｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｔｉａｎｊｉｎ ３００３８４，Ｃｈｉｎａ）
　　
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎｔｉｏｎ ａｎｄ ｅａｒｌｙ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ａｌｌｉｕｍ ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ Ｒｏｔｔｌｅｒ ｅｘ Ｓｐｒｅｎｇ． ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｕｎｄｅｒ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｅ ｔｈｅ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｓｉｘ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔ （ＲＧＰ）， ｒｅｌａｔｉｖｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ （ＲＧＩ） ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｖｉｇｏｒ ｉｎｄｅｘ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ when ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＮａＣｌ ｓｏｌｕｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｕｌｔｉｖａｒ ｏｆ Ａ． ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ had ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ． Ａ． ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ ｃｖ． Ｄａｗａｎｍｉａｏ ｏｆ Ｔｉａｎｊｉｎ ｈａｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ； while Ａ． ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ ｃｖ． Ｚｉｇｅｎ ｗａｓ ｍｏｓｔ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ． Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ including ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｅｎｅｒｇｙ， ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔ， ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ， ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｖｉｇｏｒ ｉｎｄｅｘ， ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｓｐｒｏｕｔ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ ｐｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇ． Ｔｈｅ ｓｔｒｏｎｇｅｓｔ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗａｓ ｇａｉｎｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ ａｎｄ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ． ＲＧＩ ａｎｄ ＲＧＰ ｗｅｒｅ ｂｅｔｔｅｒ ｉｎｄｅｘｅｓ ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｅ ｔｈｅ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ Ａ． ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｗｈｅｎ ｔｈｅｉｒ ｓｅｅｄ ｗｅｒｅ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ １００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｌ ｓｏｌｕｔｉｏｎ．
　　Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ； Ａｌｌｉｕｍ ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ Ｒｏｔｔｌｅｒ ｅｘ Ｓｐｒｅｎｇ．； ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ； ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｅｘ
　　
　　盐胁迫是影响植物生长发育和农作物产量的主要环境胁迫因子之一，土壤盐渍化和作物盐害是世界性的问题，全世界有９．５５亿ｈｍ２的盐碱地，我国约有０．２６亿ｈｍ２［１］；仅天津市盐渍化土壤就达４２．２０万ｈｍ２，盐渍化耕地面积２０．７３万ｈｍ２［２］。因此，植物耐盐性的研究受到了广泛重视，选育农林作物耐盐品种对盐渍化土壤的开发利用具有重要的意义。种子萌发期和幼苗期是大多数作物全生育期中对盐胁迫最为敏感的时期，因此对蔬菜等农作物耐盐性的研究大多在种子发芽期进行［３－６］。韭菜（Ａｌｌｉｕｍ ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ Ｒｏｔｔｌｅｒ ｅｘ Ｓｐｒｅｎｇ．）为百合科（Ｌｉｌｉａｃｅａｅ）葱属（Ａｌｌｉｕｍ Ｌ．）多年生蔬菜作物，原产于中国；其风味独特、营养丰富，且含粗纤维较多，能促进肠胃蠕动、利于排泄，具有多种药用功能，鲜韭菜特别是韭菜子还有补肾壮阳固精的功能；但韭菜耐盐性的研究较少。我国沿海地区土壤盐渍化的盐分构成以氯化盐为主，因此，笔者研究了在不同浓度ＮａＣｌ胁迫下，６个韭菜材料的种子萌发情况，旨在分析它们的芽苗期耐盐性，并为韭菜材料的耐盐性筛选提供简便适宜的评价指标。
　　１材料与方法
　　１．１试验材料
　　供试材料为韭菜自交系“１０６”（以Ｃ１表示，下同）、天津大弯苗（Ｃ２）、７９１（Ｃ３）、自交系“１０５”（Ｃ４）、天津露地韭菜（Ｃ５）和紫根韭菜（Ｃ６）。所有材料均为新种子。ＮａＣｌ为分析纯试剂，试验用水为去离子水。
　　１．２试验方法
　　将种子播种在直径为１２ ｃｍ的培养皿内的滤纸上，分别加入相应浓度的ＮａＣｌ溶液，于温箱内２０℃±０．５℃的条件下进行培养。每皿播５０粒种子，４次重复，每天分别用各处理的ＮａＣｌ溶液补充水分。为减少试验过程中ＮａＣｌ溶液浓度的变化，间隔２ ｄ更换１次发芽床。
　　１．２．１ＮａＣｌ胁迫下韭菜不同材料耐盐性测定将供试的６个韭菜材料的种子，分别在ＮａＣｌ溶液为０（对照）、５０、１００、１５０ ｍｍｏｌ／Ｌ的条件下进行培养，根据所得数据计算相对发芽率、相对发芽指数。
　　１．２．２ＮａＣｌ胁迫对天津大弯苗韭菜种子萌发的影响将天津大弯苗韭菜种子，分别在ＮａＣｌ溶液为０（对照）、２０、４０、６０、８０、１００、１２０、１４０、１６０、１８０、２００ ｍｍｏｌ／Ｌ的条件下进行培养，分别测定种子萌发（发芽势、发芽率、发芽指数）和早期幼苗生长（根长、芽长和鲜重）的相关指标。
　　１．３项目测定
　　发芽种子标准依据为ＧＢ／Ｔ ３５４３．４―１９９５，要求子叶形成明显的“膝”。在种子发芽过程中，每天定时观察，以播种后７ ｄ的发芽种子百分率为种子发芽势，以播种后１４ ｄ的发芽种子百分率为种子最终的发芽率。对发芽势和发芽率数据进行反正弦转换后再做统计分析。播种后１４ ｄ测定幼苗的根长、芽长、鲜重等指标。发芽指数＝∑（Ｇｔ／Ｄｔ），式中，Ｇｔ为在ｔ日的发芽种子数，Ｄｔ为相应的发芽天数；相对发芽率（％）＝（处理发芽率／对照发芽率）×１００％；盐害指数（％）＝（对照值－处理值）/对照值×１００％［７］；相对发芽指数（％）＝（处理发芽指数／对照发芽指数）×１００％。
　　２结果与分析
　　２．１ＮａＣｌ胁迫下韭菜芽苗期耐盐性的评价
　　在ＮａＣｌ胁迫下韭菜不同材料的种子相对发芽率与相对发芽指数测定结果见表１，由表１可知，ＮａＣｌ胁迫下各供试韭菜材料的种子萌发均受到了明显抑制，种子相对发芽率和相对发芽指数均随着发芽环境中ＮａＣｌ浓度的提高而下降。在相同ＮａＣｌ胁迫下，不同材料种子的相对发芽率和相对发芽指数表现出明显差异，说明韭菜不同材料间的耐盐性存在差异。在３种浓度的ＮａＣｌ胁迫下，Ｃ２和Ｃ１的相对发芽率和相对发芽指数大多极显著高于Ｃ６，且Ｃ２与Ｃ６的差异全部达到了极显著水平；Ｃ３的相对发芽率和相对发芽指数，在５０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｌ 胁迫下均与Ｃ６无显著差异，但在１００ ｍｍｏｌ／Ｌ和１５０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｌ 胁迫下，都极显著高于Ｃ６；说明韭菜在低浓度盐胁迫下各材料的耐盐性排序与高浓度盐胁迫下的耐盐性排序存在差异，这种现象在辣椒研究中也出现过［８］；其次，在１５０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｌ胁迫下，韭菜种子的相对发芽率和相对发芽指数均比５０、１００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｌ胁迫的低。因此，在采用相对发芽率或相对发芽指数评价韭菜的耐盐性时，建议ＮａＣｌ浓度应在１００ ｍｍｏｌ／Ｌ左右。依据相对发芽率的韭菜材料耐盐性排序与依据相对发芽指数的排序稍有差异。依据种子相对发芽率，１００ ｍｍｏｌ／Ｌ及１５０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｌ胁迫下韭菜材料耐盐性由强到弱的排序为Ｃ２＞Ｃ１＞Ｃ３＞Ｃ４＞Ｃ５＞Ｃ６；依据种子相对发芽指数的排序为Ｃ２＞Ｃ３＞Ｃ１＞Ｃ４＞Ｃ５＞Ｃ６。
　　２．２ＮａＣｌ胁迫对韭菜品种天津大弯苗种子萌发和早期幼苗生长的影响
　　ＮａＣｌ胁迫对韭菜品种天津大弯苗种子萌发和早期幼苗生长的影响结果见表２。由表２可知，ＮａＣｌ胁迫显著影响了天津大弯苗韭菜的种子萌发（发芽势、发芽率、发芽指数）和早期幼苗生长（根长、芽长和鲜重），各个测定指标均随着ＮａＣｌ胁迫的加强而下降，例外仅发生在ＮａＣｌ胁迫浓度较低的时候。当ＮａＣｌ浓度为２０ ｍｍｏｌ／Ｌ时，处理的各项测定指标均与对照无显著差异；ＮａＣｌ浓度大于等于１００ ｍｍｏｌ／Ｌ时，处理的各项测定指标均显著低于对照。
　　２．３韭菜品种天津大弯苗芽苗期农艺性状的相关性分析
　　ＮａＣｌ胁迫下天津大弯苗芽苗期农艺性状各性状间的相关性分析结果见表３，从表３可见，韭菜种子的发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数和幼苗的根长、芽长和鲜重，与ＮａＣｌ胁迫的相关系数均呈极显著的负相关，其中发芽指数与ＮａＣｌ胁迫的相关性最强，其次为幼苗鲜重。除了发芽势与发芽率呈显著的正相关外，其余各测定指标之间均呈极显著的正相关。种子萌发的各项指标中，与早期幼苗的农艺性状（包括幼苗鲜重、芽长、根长）间相关性最强的是发芽指数，发芽势次之，发芽率最弱。
　　２．４韭菜芽苗期耐盐性评价指标的分析
　　由表２可知，天津大弯苗芽苗期的不同性状对ＮａＣｌ胁迫的敏感程度不同。种子发芽势、发芽指数在ＮａＣｌ浓度大于等于４０ ｍｍｏｌ／Ｌ时，幼苗鲜重在ＮａＣｌ浓度大于等于60 ｍｍｏｌ／Ｌ时，芽长和根长在ＮａＣｌ浓度大于等于８０ ｍｍｏｌ／Ｌ时，分别显著低于对照，而种子发芽率在ＮａＣｌ浓度大于等于１００ ｍｍｏｌ／Ｌ时才显著低于对照；说明发芽指数、发芽势、幼苗鲜重对ＮａＣｌ胁迫最敏感，芽长和根长次之，而发芽率最不敏感。除发芽势外，这个结果与表３中芽苗期性状与ＮａＣｌ胁迫的相关性是吻合的。
　　天津大弯苗为耐盐性较强的韭菜品种，当ＮａＣｌ浓度达到１００ ｍｍｏｌ／Ｌ时，其芽苗期的各项测定指标才明显低于对照；而此时发芽指数比对照下降了４４．７６％，除发芽率外，其余各项指标均比对照下降了５０％以上。当ＮａＣｌ浓度达到１４０ ｍｍｏｌ／Ｌ时，发芽率比对照下降了２８．１６％，其他指标则下降了６０％以上。说明高浓度ＮａＣｌ胁迫下，部分性状的观测值过小，会影响测量的精确度。因此评价韭菜品种耐盐性时，建议ＮａＣｌ浓度以１００ ｍｍｏｌ／Ｌ为宜。
　　幼苗鲜重、芽长和种子活力指数是评价植物耐盐性的重要指标，但韭菜种子萌发时子叶形状如弯曲的“膝”，其芽长不易测量；单个芽质量小，称重时要求天平精密度高；而幼苗鲜重、芽长及种子活力指数与种子发芽指数呈极显著的正相关。因此，不建议采用幼苗鲜重、芽长和种子活力指数来评价和比较韭菜的耐盐性。依据国标韭菜种子发芽标准，韭菜种子萌发生长达到发芽的标准所需要的天数多，在大于８０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｌ的胁迫下种子的发芽势很低，所以建议，在较高浓度的ＮａＣｌ胁迫下评价韭菜种质资源的耐盐性时，不要采用发芽势这一指标。
　　有研究者使用盐害系数［９，１０］、盐害率［７］、相对盐害率［８］等作为评价植物耐盐性的指标，它们的计算公式同１．３的盐害指数公式。以相对发芽率为例，由于发芽率盐害指数与相对发芽率的和为１００，因此，方差分析中，二者的误差均方相同，方差分析结果完全一致（表４）。二者差别为发芽率盐害指数最高者标记为字母ａ或Ａ，其耐盐性最差；相对发芽率高者亦标记为字母ａ或Ａ，其耐盐性最强。因此，评价植物的芽苗期耐盐性时，采用某个性状与对照的相对值就不需要用其相应的盐害指数，反之亦然。也有研究者采用耐盐指数（ＴＩ）作为评价植物耐盐性的指标。ＴＩ＝（处理值／对照值）×１００％［１１］。实际上１．３的相对发芽率和相对发芽指数就是ＴＩ的应用。由表４可见，依据相对活力指数对韭菜材料耐盐性进行排序时，结果与依据相对发芽指数时的排序相同。综合上述分析，在１００ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣｌ胁迫下比较韭菜不同材料芽苗期耐盐性时，种子相对发芽指数和相对发芽率是较适宜的评价指标。
　　３小结与讨论
　　韭菜不同材料的种子相对发芽率和相对发芽指数均随着发芽环境中ＮａＣｌ浓度的提高而下降。但在相同ＮａＣｌ胁迫下，不同材料间的相对发芽率、相对发芽指数和活力指数表现出显著性差异，即韭菜不同材料的芽苗期耐盐性有明显差异。这与辣椒［４，８］、黄瓜［１０，１２］、番茄［１３］等蔬菜作物的研究结果一致。在韭菜６个供试材料中，天津大弯苗的耐盐性最强，紫根韭菜的耐盐性最弱。
　　种子的发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数和幼苗的根长、芽长和鲜重是评价种子萌发和早期幼苗生长的常用指标。ＮａＣｌ胁迫与它们呈极显著的负相关，其中与发芽指数的相关性最高，幼苗鲜重次之，发芽率最低。幼苗的农艺性状及种子发芽势、活力指数均与种子发芽指数呈极显著的正相关。由于韭菜幼苗的芽长测定麻烦，幼苗鲜重数值小，在较高浓度ＮａＣｌ胁迫下发芽势低，而部分材料的耐盐性排序在ＮａＣｌ不同胁迫浓度下又有差异。因此，比较韭菜不同材料芽苗期耐盐性时，ＮａＣｌ浓度不宜过低，并且以采用相对发芽指数和相对发芽率作为评价指标较为适宜。
　　ＮａＣｌ胁迫浓度是影响植物耐盐性评价结果的一个重要因素。有研究者的试验仅在播种时加入一定浓度的ＮａＣｌ溶液，在种子萌发培养过程中添加去离子水补充水分［８，１２］，这种方法有降低ＮａＣｌ浓度的可能。我们的试验中，除对照外，各处理均不添加去离子水，而采取添加处理ＮａＣｌ溶液补充水分，同时结合更换发芽床的方式来保证试验过程中处理的ＮａＣｌ浓度不降低。应用这种方法，在评价韭菜不同材料的芽苗期耐盐性时，ＮａＣｌ胁迫浓度以１００ ｍｍｏｌ／L为宜。
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