小花蝽人工繁殖研究进展

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　　摘　要：本文概述了小花蝽人工繁殖中产卵基质、饲料、饲养条件、饲养工具和冷藏条件的研究进展。
　　关键词：小花蝽；人工饲养；研究进展
　　中图分类号：S433.3 文献标识号：A 文章编号：1001―4942(2010)09―0083―06
　　
　　小花蝽(Orius spp.)隶属半翅目(Hemipter)花蝽科(Anthocoridae)花蝽亚科(Anthoeorinae)小花蝽属(Orius Wolf)。小花蝽属为花蝽科中种类最多的一个属，在世界各地广泛分布，是蓟马、蚜虫、粉虱、叶螨、棉铃虫等多种小型农林害虫的重要捕食性天敌，在害虫自然控制中占有重要地位。20世纪80年代加拿大首次引进美洲小花蝽(O.insidiosas,)，成功防治了黄瓜上的西花蓟马(Frankliniella occidentalis)，之后小花蝽又被用于其它蓟马的生物防治。国内外学者对小花蝽的生物学特性和人工饲料等方面进行了大量研究，对小花蝽的规模化繁育研究和应用及促进我国天敌昆虫产业的发展具有重要意义。本文从产卵基质、饲料、饲养条件、饲养工具和冷藏条件五个方面概述了小花蝽人工繁殖的研究进展。
　　
　　1　产卵基质
　　
　　近年来，国内外学者对小花蝽的产卵基质做了大量研究。如Lundgren和Fergen(2006)测试了美洲小花蝽对架菜豆(Phaseolas vulgaris)、大豆(Glycine max)等农作物及反枝苋(Amaranthusretroflexas)、狗尾草(Setaria viridis)等多种杂草的产卵选择性，发现架菜豆最适合用作美洲小花蝽的产卵寄主植物。Richards和Schimidt(1996)发现豆茎可以作为美洲小花蝽大量繁殖的产卵基质。Murai等(2001)用发芽的蚕豆种子作为东亚小花蝽(Orius sauteri)的产卵基质，其卵的孵化率达97.1％。于毅等(1997)对东亚小花蝽在果园中常见植物的产卵选择性进行了研究，发现春季东亚小花蝽在夏至草上的产卵量显著高于其它植物，东亚小花蝽对夏至草具有极强的选择性。郭建英等(2001)比较了东亚小花蝽对黄豆芽、寿星花和燕子掌叶片的产卵选择性，发现寿星花是一种较理想的产卵基质。王广鹏(2006)对比菜豆芽、菜豆叶、蚕豆芽、黄豆芽4种产卵基质，发现东亚小花蝽对菜豆芽的选择性最佳，前10天的单雌产卵量最多，卵的孵化率高达95.3％。张士昶等(2008)选取了9种常见的作物、蔬菜、花卉植物的嫩茎叶作为南方小花蝽(Orius similisZheng)的产卵寄主植物，发现辣椒嫩茎和迎春花嫩茎是较为理想的产卵介质。
　　Castane等(1994)研究出一种用石蜡包裹的氯化钾角叉藻盐制成的人造产卵基质，与蚕豆荚作为产卵载体相比，卵孵化率、孵化时间、雌虫获得率及日产卵量均无显著差异。国内对东亚小花蝽和南方小花蝽的人工产卵基质的研究，还未见相关的报道。
　　
　　2　饲料
　　
　　饲料是解决小花蝽人工大规模繁殖的一个关键性问题，国内外对此做了诸多研究，旨在寻找营养合理、成本低、繁殖周期短、易收集又不易污染饲养环境的饲料。小花蝽的饲料大体可分为植物源饲料、动物源饲料和人工饲料三类。
　　2.1　植物源饲料
　　植物组织可为小花蝽的生长发育提供必要的水分、无机盐和各种矿物质。Kiman和Yeafgan(1985)曾用花粉、青豆、蓟马、鳞翅目昆虫卵和叶螨等单独和混合饲料饲喂美洲小花蝽(O.insid―iosus)，发现其中大部分饲料处理小花蝽的存活率为75％―96.9％；单独用青豆饲养的小花蝽不能完成世代，单独用花粉饲养的成虫获得率可达90％以上。Vaeante等(1997)研究亦发现，单用花粉饲养O.albidipennis和O.1aevigatus两种小花蝽，他们的若虫均不能完成发育。Ghadamyari等(2001)将谷物花粉补充到地中海粉斑螟(Ehestia kuehniella)卵和印度谷螟(Plodia inter-punctella)幼虫中分别作饲料饲养O.albidipennis，它们的生殖力比各自的对照分别增加了30％和68％。周伟儒等(1989)用不同植物种类的花粉饲养东亚小花蝽，结果发现其若虫历期和成虫获得率均有显著差异，饲喂月季花粉并提供水源时成虫获得率较高，但只饲喂花粉或只提供水源时小花蝽均不能发育至成虫。
　　可见，单独饲喂植物源饲料虽不能充分满足小花蝽生长发育和生殖的营养要求，但在动物源饲料缺乏时补充花粉、花蜜和植物汁液，小花蝽亦能延长其生命，也可以将植物源饲料添加到动物源饲料或人工饲料中，作为必要补充。
　　
　　2.2　动物源饲料
　　在自然界中，小花蝽常常取食蓟马、蚜虫、螨类、粉虱(主要取食卵)、棉铃虫、红铃虫、木虱(卵和若虫)、斜纹夜蛾等多种农林害虫，这些害虫是小花蝽的天然猎物，用于室内饲养小花蝽的成虫获得率也较高。Butler等(2007)用大豆蓟马和大豆蚜虫的活体饲料饲喂美洲小花蝽，结果发现用大豆蓟马饲喂的小花蝽，其若虫的生长发育历期较短，其成虫获得率为75％，雌虫产卵率是用大豆蚜虫饲喂的两倍。Funao等(1995)发现，用棉蚜饲喂的东亚小花蝽能够完成世代，并且具有较高的产卵量。Jeong―Hwan等(1997)评价了棉蚜、二斑叶螨、腐蚀酪螨三种猎物对小黑花蝽(O.strigicollis)的饲养效果，结果显示用棉蚜饲养的小花蝽在若虫存活率和成虫产卵量上均较高。Gomaa等(2002)发现，用腐蚀酪螨饲养东亚小花蝽，其成虫产卵量较低，仅有17粒卵／头。
　　欧美国家，通常采用鳞翅目卵如地中海粉斑螟的卵来商业化生产小花蝽。冷冻的地中海粉斑螟卵不仅能为小花蝽的生长繁殖提供丰富的营养，饲喂方法方便，且不易污染饲养环境。例如Cocuzza等(1997)用地中海粉斑螟卵饲养O.1aevigatus和D.albidipennis，其单雌产卵量分别达到103粒／头和183粒／头，雌虫寿命可达50天。Kakimoto等(2005)亦发现用地中海粉斑螟卵饲养东亚小花蝽，单雌产卵量较高，为84粒／头，雌虫寿命较长，为23天。虽然用地中海粉斑螟卵繁殖小花蝽有较好的效果，但生产小花蝽的成本较高，因此，人们探讨采用价格低廉的替代猎物饲养小花蝽。如有一种丰年虾(Artemia franciscana)的幼虫，营养价值高，个体大小适当，被广泛用于水产业鱼类和贝类养殖。Afijs和Clercq等(2001)发现用去皮的丰年虾饲喂小花蝽，其发育速率比用地中海粉斑螟卵饲喂的快，繁殖力相似。与鳞翅目卵不同，脱水的丰年虾囊在阴凉干燥的环境中就可以储存几年而不需要深冷藏。鳞 翅目的卵短时间储存后容易失水，使小花蝽的产卵力明显下降。
　　在国内，王方海等(1996)发现用高粱蚜(Melanaphis sacchari)饲养东亚小花蝽成虫获得率高达90％，用嫩玉米粒饲养时成虫获得率仅为喂食蚜虫的一半，生鸡蛋作饲料时小花蝽在羽化前全部死亡。郭建英等(2005)用桃蚜和赤眼蜂蛹连续饲养6代东亚小花蝽，发现其若虫发育和成虫产卵能力之间没有明显差异。王广鹏等(2006)比较了用人工饲料、朱砂叶螨、豆蚜、玉米螟饲养东亚小花蝽若虫的效果，发现用朱砂叶螨饲养的东亚小花蝽若虫发育历期最短，为12.10d，朱砂叶螨和玉米螟饲养东亚小花蝽若虫的存活率最高，为96.67％。杨淑斐(2008)用菜蚜、腐蚀酪螨、朱砂叶螨饲养东亚小花蝽，发现用菜蚜饲养的小花蝽若虫存活率在70％左右，27.5℃时菜蚜做饲料，小花蝽成虫的净生殖力最高，但是用菜蚜饲养时容易带人蚜茧蜂等天敌造成种群不纯；腐蚀酪螨饲养东亚小花蝽若虫的存活率为70％―80％，腐蚀酪螨在实验室中很容易大量繁殖，是饲养小花蝽若虫较为理想的猎物。
　　
　　2.3　人工饲料
　　利用人工饲料饲养小花蝽将是非常有发展前途的方法。尽管获得的雌虫产卵力较用玉米螟卵、印度谷螟、地中海粉斑螟卵的低。大量研究表明，单用缺少昆虫组分的人工饲料可以饲养美洲小花蝽，但是卵黄形成减少，产卵量和卵的质量下降。如果在人工饲料中添加天然的昆虫组分，可以提高小花蝽的生命力和产卵力。例如，Ferkov―ich等(2004)发现在人工饲料中添加印度谷螟卵可以提高小花蝽的产卵率。Hu等(1999)将昆虫胚胎细胞添加到人工饲料中可以代替昆虫血淋巴使寄生蜂完成生长发育。迄今为止，已经报道了多种寄生蜂种类可以利用昆虫胚胎细胞进行体外繁殖。Ferkovich等(2004)在人工饲料里添加从印度谷螟卵中提取的胚胎细胞，明显增加了美洲小花蝽的产卵量。有可能是这种胚胎细胞产生一系列未知的营养和必要的元素可以最大限度地满足美洲小花蝽的生长繁殖。
　　Arijs等(2004)用添加肉类或肝脏的人工饲料饲喂Orius laevigatus，与饲喂地中海粉斑螟卵相比，小花蝽若虫的发育历期延长0.7―1.6d，其存活率下降二至三成，但成虫体重几乎无差异，雌虫产卵力与用地中海粉斑螟卵饲喂的差异不大。在人工饲料中添加肝脏、蛋黄大规模生产Oriuslaevigatus和其它半翅目天敌可以明显提高若虫的存活率。Ferkovich等(2004)从印度谷螟卵中提取可溶性蛋白，将低浓度的提取液添加到人工饲料中，即可明显增加美洲小花蝽产卵量和平均产卵天数，但添加牛血清白蛋白、鸡肝、鸡蛋黄、酵母粉和大豆蛋白水解液等不能满足高产卵量的需要。
　　国内对人工饲料的研究较少，周伟儒等(1989)用人工卵饲养东亚小花蝽，成活率达72％―83％，用啤酒酵母液饲养成虫获得率仅有18.2％。张士昶等(2008)用棉蚜作对照评价一种液体人工饲料饲养南方小花蝽的效果，发现液体人工饲料饲养的南方小花蝽在若虫历期、成虫产卵量方面没有显著差异，但产卵期和成虫获得率均明显低于对照组，差异显著，主要原因是低龄若虫易被培养液粘死。
　　
　　3　饲养条件
　　
　　小花蝽的生长发育受温度、湿度、光周期的影响较大。温度对小花蝽卵孵化率、交配、产卵、羽化均有显著影响。高温强日照条件下小花蝽的活动能力增加，搜索范围扩大，捕食成功率提高。小花蝽卵、若虫在低于10℃和高于3222时均不能正常生长发育，成虫在22―30℃均能正常繁殖，其中在24―2822范围内繁殖力最高。Ohta(2001)发现小黑花蝽(O.strigicolls)在15℃时成虫活动量减弱，而且基本不产卵。于毅等(1998)观测了东亚小花蝽各发育阶段在不同恒温下的发育速率，测得其卵、若虫、产卵前期和全世代的发育起点温度分别为11.8±0.422、9.1±0.822、17.0±0.222和13.0±0.4℃，有效积温分别为54.1、229.1、55.8、309.8日度，推测东亚小花蝽在北京和济南1年发生代数分别为5代和6代，与实测情况基本相符，可供预测发生期和地理分布时参考。Mendes等(2005)研究了美洲小花蝽在16、19、22、25、28、31℃温度下的生殖力，发现不同温度下的产卵率分别是60.0％、81.8％、92.8％、100％、93.3％和73.68％。于毅等(1998)研究了果园中几种植物及其上的蚜虫、温度和光周期对东亚小花蝽生长发育的影响。结果表明，在苹果园中，东亚小花蝽捕食多种植物上的蚜虫，同时也从这些植物的花粉、花蜜及汁液中汲取营养，其中夏至草最有利于该虫的生长发育。在20―28℃范围内，随着温度的升高，东亚小花蝽的发育速率加快，发育历期缩短。长光周期能明显缩短东亚小花蝽的发育历期。在同一光周期中，该虫雄性个体的发育速率略快于雌性，尤其接近13小时光照处理最为明显。
　　相对湿度在70％―80％以上卵孵化率最高。干燥条件下卵容易干瘪，湿度过高饲养容器壁上凝聚水珠容易将若虫淹死。东亚小花蝽以交配或未交配的雌成虫越冬。王方海等(1994)发现，越冬场所的土壤湿度影响小花蝽的存活率。室外自然条件下的越冬存活率仅为7.74％。在控制土壤含水量(4％、12％和20％)的条件下，越冬存活率随土壤水分的增加而递增。土壤含水量为20％时存活率最高：平均为81.11％。3月中旬气温回升后将越冬小花蝽雌成虫移入7℃的冰箱贮存至5月上旬，存活率为55％，而自然条件下小花蝽已全部死亡。16L：8D是小花蝽生长发育最适宜的光周期。
　　于毅等(1998)发现随着光周期中光照时数的增加，东亚小花蝽产卵百分率明显升高，且产卵前期则逐渐缩短。在室内条件适宜，如长光照下，其成虫可继续繁殖而不滞育，且发育速率比短光照快。诱导其滞育的主要因子是短光照，感受虫态为若虫期，在北京9月中旬成虫即进入滞育状态。王方海等(1994)发现，在27℃、RH70％、24h的光照条件下，可在3―4d内终止其越冬成虫的滞育，所需时间极短，并对其生殖力的影响不大。
　　
　　4　饲养工具
　　
　　Schmidt等(1995)研发出一种饲养小花蝽的Zip―lock塑料袋，其成本低，可重复使用。每个Zip―lock袋子可容纳200―600个美洲小花蝽成虫个体。但这种方法收集小花蝽较麻烦，需用吸虫管收集。Kiyomitsu(2007)用直径90mm，高20mm的塑料培养皿作为饲养工具饲养O.laevigatus，加入灭菌后的小麦粒分离小花蝽防止自相残杀。这种培养皿最多可以容纳521个小黑花蝽(D.stKgicollis)成虫个体和735个D.1aeviga― tus成虫个体。而且用筛子可以很容易的将小花蝽和麦粒分开，麦粒在90℃杀菌后可重复利用。王广鹏(2006)等对王方海设计的养虫盒进行了改进，制作了一种新型产卵箱，该产卵箱也分为透光室和暗室，暗室的门用黑膜粘上，两室之间挂黑布帘，为了操作方便两室的门采用玻璃拉门。使用时将成虫和产卵基质放入透光室，将带有卵和少量成虫的产卵基质移入暗室，将产卵基质直接通过中间的布帘移入暗室避免成虫的逃逸。这种新型产卵箱较王方海设计的养虫盒在取放产卵基质时更简洁了，但整体的操作工序仍然太繁琐，须进一步研究改进。
　　
　　5　冷藏
　　
　　邹卫辉(2004)发现东亚小花蝽卵的孵化率随着冷藏时间的延长而降低。冷藏期在11天以内，卵孵化率只是缓慢下降，保持在50％以上；超过21天，孵化率大大降低，呈现出随冷藏时间的进一步延长而急剧下降；冷藏21天仅有13.9％的卵可以孵化。-郭建英等(2002)等发现将东亚小花蝽成虫移入冰箱冷藏前经15℃，12L：12D预处理1―4d，对其冷藏较为有利。这可能是由于低温条件下，小花蝽既能取食，活动量又小，可积累较多体能，有利于长期冷藏。
　　
　　6　结语
　　
　　在小花蝽人工饲养中产卵基质的选择仍以各种植物组织为主。国内外大量研究发现了许多保水性好、容易获得、保鲜时间长的产卵基质，如：黄豆芽、蚕豆种子、寿星花等。植物类产卵基质可以为小花蝽若虫提供植物汁液和隐蔽场所，既可用作小花蝽产卵植物，又可满足若虫饲养需要。但是在植物类产卵基质的保存期内组织的含水量、组织硬度等物理指标会有不同程度的变化，会大大影响小花蝽的孵化率和产卵量。最适合小花蝽产卵和孵化的组织水势和压力都需要进一步的研究。人造产卵基质的各项物理化学指标相对稳定，是规模化生产小花蝽比较好的产卵基质选择，国内外研究较少，虽有报道，但是生产成本较高。大量试验表明，蓟马、蚜虫等活体饲料饲养小花蝽虽有较高的成活率和产卵率，但是这些猎物的饲养又存在许多问题，饲养中易造成饲养环境的污染。有时还引入其他天敌的混入，造成种群不纯。因此，寻找营养丰富、成本低、繁殖周期短、易收集又不污染环境的人工饲料将是今后小花蝽大规模繁殖研究的一个重点领域。目前国内小花蝽的许多饲养工具存在繁殖量小、不易收集等缺点，还需在前人研究的基础上进一步的改进。
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