影响蛹虫草生长发育及产量的因素

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　　摘要：根据影响蛹虫草生长发育和产量的相关研究，介绍光照、温度、培养基成分、培养介质、不同发育程度及外源物质添加等因素对蛹虫草生长发育、活性成分及产量的影响，为进一步开展蛹虫草发酵培养相关研究提供技术参考。
　　关键词：蛹虫草;生长发育;产量;影响因素
　　中图分类号：R284.21    文献标识码：A    文章編号：1674-1161（2019）03-0066-03
　　 蛹虫草（Cordyceps militaris）又名北冬虫夏草、北虫草，是一种珍贵的食用菌，含有虫草素、腺苷、虫草多糖、虫草酸和麦角甾醇等多种有效成分，具有与冬虫夏草相似的药用价值和保健价值。近年来，采用人工栽培蛹虫草的研究取得了较大进展，但在蛹虫草生产过程中，生长发育、活性成分含量、产量受多方面因素影响。因此，综述影响蛹虫草生长发育及产量的因素，对于进一步开展蛹虫草研究具有重要意义。
　　1 蛹虫草生长发育、活性成分及产量的影响因素
　　1.1 光照对蛹虫草生长发育、活性成分的影响
　　 光作为一种重要的环境因子，影响着真菌的生长发育、生理周期、形态变化、次级代谢产物的产生。光照是蛹虫草子实体生长发育的必要条件。光照度、光照时间和有色光照对蛹虫草的生长发育、活性成分、产量有不同的影响。
　　 纪晓朋等人以蛹虫草CM-16菌株为供试材料，分别在75，150，300，500，650 Lx的光照度环境下培养，以蛹虫草的菌丝体颜色饱和度、子座颜色饱和度、生物学效率、栽培周期、子座密度、子座长度、基质利用率为指标，研究不同光照度对蛹虫草生长发育的作用规律。结果表明：在供试范围内，光照度与以上各指标之间均呈显著的二次函数关系，蛹虫草生长最适光照度为140～280 Lx。光照度对蛹虫草的生长发育有显著影响，在蛹虫草的栽培管理中应分阶段调节培养环境的光照度。
　　 任玉合等人通过对北虫草前期生长条件调控，研究不同照光时间处理对北虫草转色、原基形成及子实体生长的影响。结果表明：菌丝体转色及原基形成期每天照光16 h，转色及原基形成效果好;子实体生长期每天照光12 h，子实体质量好、产量高。
　　 李怡霖等人对柞蚕蛹虫草进行不同强度和不同时间的蓝光照射，研究蓝光条件下的光照强弱和光照时间，对蛹虫草子座生长和类胡萝卜素含量的影响。结果表明：在培养初期，用光照强度为50 Lx左右的蓝光给予蛹虫草13 h/d光刺激，有助于子座生长;在栽培中期，用光照强度为200 Lx左右的蓝光给予蛹虫草13 h/d光刺激，有助于子座生长;在栽培后期，用光照强度为800 Lx的蓝光给予蛹虫草约11 h/d光刺激，有助于子座生长;在蓝光条件下，光照强度308.37 Lx和光照时长10.60 h/d，最利于类胡萝卜素合成与积累。光照强度和时间对蛹虫草子座生长均有一定程度影响，为保证蛹虫草类胡萝卜素合成和产量提高，应给予蛹虫草适当的光照强度和时间。
　　1.2 温度对蛹虫草子实体生长的影响
　　 温度对蛹虫草菌丝及子实体生长有重要的影响。
　　 李居宁等人以优质蛹虫草（Cordycps militaris Link）液体菌种为栽培种，分别在12，16，20，24，28 ℃下，对蛹虫草的发菌、转色、原基分化、子实体生长等主要生长阶段进行单因素对照试验，通过比较各温度处理的菌丝及子实体形态、色泽、生长趋势、产量、品质变化，并以实际栽培产量和商品性能为主要指标，探索蛹虫草不同生长阶段的适宜培养温度和生长规律。结果表明：当培养温度分别为16～20，20～24，24～28 ℃时，蛹虫草各生长阶段的生长性能优良，生产周期较短，出草产量较高。蛹虫草菌丝及子实体生长对温度十分敏感，实行变温管理是提高蛹虫草产量与质量的有效措施。
　　 陈玉保探究光照、温度对虫草素含量的影响。以正常培养40 d的物理生长指标相似的蛹虫草作为试验对象，比较光照强度、温度、处理时间对蛹虫草子实体中虫草素含量的影响，通过正交试验得出最佳组合为光照强度4 000 Lx、温度25 ℃、处理9 d，处理后的菌株虫草素含量由0.445 mg/g提升到2.187 mg/g;综合探究光照、温度对子实体中虫草素、腺苷、虫草多糖、虫草酸、麦角甾醇5种主要活性成分含量的影响，优化得到光照强度为2 000～3 000 Lx、温度为20～25 ℃，此条件下，5种有效成分的含量均达到较高水平。
　　1.3 不同发育程度柞蚕蛹对蛹虫草产量与品质的影响
　　 在利用柞蚕蛹培育蛹虫草的研究中发现，不同发育程度的柞蚕蛹被蛹虫草菌感染的程度不同，导致其产量及品质也不同。
　　 孟楠等人用经过0，30，60，90，120，150 ℃有效积温（以下称积温）处理的柞蚕蛹培育蛹虫草，调查和检测柞蚕蛹虫草的生长状况、氨基酸组成、主要活性成分含量、超氧化物歧化（SOD）酶活力，考察不同发育程度柞蚕蛹对培育蛹虫草的生长性状与营养保健品质的影响。结果表明：柞蚕蛹感受积温不超过90 ℃时，蛹虫草菌对柞蚕蛹的感染速度较快，僵蛹率在92.00%以上，蚕蛹虫草总鲜质量及子实体数量、长度等产量指标显著高于感受积温120，150 ℃的柞蚕蛹（P<0.05）;柞蚕蛹感受积温在0～120 ℃之间时，随着积温增加，生产蛹虫草的氨基酸总量有增加趋势;柞蚕蛹感受积温为150 ℃时，生产蛹虫草的氨基酸总量降低，比最高组（质量分数为35.05%）减少28.73%;柞蚕蛹感受积温为60 ℃时，生产蛹虫草的虫草素含量最高，质量比达到1.15 mg/g;随着柞蚕蛹感受积温的增加，生产蛹虫草的虫草多糖含量与SOD酶活力逐渐降低;柞蚕蛹感受积温为150 ℃时，生产蛹虫草的虫草酸含量最高（质量分数13.23%）。利用柞蚕滞育蛹或轻度发育蛹可以高效生产品质优良的蛹虫草。 　　1.4 不同含水量培养基对蛹虫草生长的影响
　　 人工栽培蛹虫草多采用小麦作为培养基，小麦与水的不同比例对蛹虫草生长有一定影响。
　　 娄彦峰研究不同含水量培养基配方对北虫草生长的影响，结果表明：小麦与水的质量比为1.0∶1.3（A2）时，北虫草菌丝和子实体的生长良好;小麦与水的比例为1.0∶1.1（A1）时，北虫草菌丝和子实体生长过慢，质量也略差;小麦与水的比例为1.0∶1.5（A3）和1.0∶1.7（A4）时，北虫草菌丝和子实体因缺氧而生长不良;小麦与水的比例为1.0∶1.9（A5）时，北虫草菌丝生长严重滞后，甚至不出草。根据北虫草子实体鲜质量可知：A2是培養北虫草培养基的最佳料水比;A1含水量不足、与A2之间差异明显，A3含水量过高、与A2差异明显，A4与A5之间没有显著差别，均为生长不良。
　　 张园园等人以蛹虫草菌株CM-16为研究对象，以小麦为主要栽培基质，采用300 mm×200 mm×110 mm的蛹虫草栽培专用盘，设置基质料水比（g∶mL）为1.0∶1.3，1.0∶1.4，1.0∶1.5，1.0∶1.6，1.0∶1.7，研究基质料水比对蛹虫草子座鲜质量、生产周期、子座密度、子座长度、子座生物学效率及基质利用率的影响。结果表明：随着基质料水比的增加，蛹虫草子座鲜质量、子座密度、子座生物学效率及基质利用率均呈先增加后降低的趋势，生产周期呈先降低后增加的趋势，子座长度变化幅度较小。当基质料水比为1.0∶1.6时，上述6个指标均达到最大值，其中子座鲜质量为305.9 g/盒，生产周期为56 d，子座密度为8.9根/cm2，子座长度为9.7 cm/个，子座生物学效率为102.0%，基质利用率为51.5%。基质料水比是影响蛹虫草生长发育及子座产量的重要因素，当以小麦为主要原料栽培蛹虫草时，最佳基质料水比为1.0∶1.6。
　　1.5 不同培养介质对蛹虫草子实体生长及产量的影响
　　 马麦艳等人结合新疆地区蛹虫草栽培实际，在已有研究的基础上，针对不同培养介质进行处理，分析不同培养介质处理对蛹虫草子实体长度、鲜干质量、生物转化率及产量、产值效益的影响，筛选适宜当地蛹虫草人工栽培的介质，以期更好地提高蛹虫草子实体的产出率和优品率。结果表明：不同培养介质处理对蛹虫草菌丝发育及子实体生长的影响差异显著。其中，组培玻璃圆瓶（内底径6.5 cm，口径6.9 cm，高10.8 cm）的表现最好，蛹虫草菌丝及子实体生长良好，虫草子实体长度6.5 cm，鲜质量12.76 g/瓶，干质量2.46 g/瓶，生物转化率63.8%，净利润2.02元/瓶。组培玻璃圆瓶可作为蛹虫草人工栽培的培养介质，实现规模化栽培。
　　1.6 培养基成分对蛹虫草生长发育和产量的影响
　　 大量研究表明，蛹虫草培养基中的碳源、氮源、微量元素、生长因子及其他成分对蛹虫草生长发育和产量有一定影响。
　　 叶晶晶等人在大米培养基中添加蚕蛹粉并调节营养液初始pH，调查人工培养条件对蛹虫草子实体产量和虫草素含量的影响。培养基中添加不同含量蚕蛹粉均能增加蛹虫草子实体产量和虫草素含量，呈现随蛹粉添加量增加而先升后降的趋势。当培养基中的蚕蛹粉质量分数为10.00%时，子实体产量和总虫草素含量最高，干质量分别为1.72 g/瓶和29.52
　　mg/瓶;当添加蚕蛹粉质量分数为30.00%时，子实体中虫草素的质量分数高达1.83%。调节营养液的初始pH为6.0时，子实体产量和总虫草素含量均达到最高，干质量分别为1.79 g/瓶和31.70 mg/瓶。结果表明：培养基中的蚕蛹粉含量与营养液的初始pH对蛹虫草子实体产量和虫草素含量有较大影响。
　　 李菲等人研究5种氮源对蛹虫草子实体生长及虫草素、虫草多糖含量的影响，结果表明：添加氮源对蛹虫草整个生长过程有很大的促进作用，且添加蛋白胨和蚕蛹粉处理更有利于蛹虫草生长，子实体产量和质量均较高;添加蚕蛹粉处理的虫草素含量及产量均最高，分别达到7.930±0.092 mg/g和34.060±0.158 mg/瓶;添加蛋白胨处理的虫草多糖含量最高，达到21.360±0.076 mg/g;添加蚕蛹粉处理的虫草多糖产量最高，达到103.850±0.169 mg/瓶。
　　2 结语
　　 在蛹虫草生长发育过程中，光照、温度、培养基成分、培养介质、不同发育程度及外源物质添加等因素都会影响蛹虫草生长发育、活性成分及产量。积极开展相关研究和试验，对于进一步开展蛹虫草研究和进行蛹虫草规模化栽培具有重要意义。
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