?草地贪夜蛾研究现状及防控策略?

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　　摘 要：草地贪夜蛾是世界性的农业害虫，能够远距离迁飞，2019年初首次入侵我国，在25个省造成了危害，严重威胁了我国农业生产安全。为做好草地贪夜蛾防控工作，遏制其暴发成灾，在整理草地贪夜蛾相关研究现状的基础上，对2020年全国发生情况进行预测，并针对性地提出分区治理、全面监测、联防联控、综合防治等防控策略。
　　关键词：草地贪夜蛾;研究现状;预测;防控策略
　　中图分类号：S435.132 文献标识码：A 文章编号：1006-060X（2020）04-0038-05
　　 Research Progress and Control Strategies of Spodoptera frugiperda
　　 CUI Zhi-bin1，LI Zhi-qun1，WANG Yong2，HE Chao3
　　（1. Taohuajiang Town Agricultural Integrated Service Center of Taojiang County， Yiyang 413400， PRC; 2. Plant Protection and
　　Quarantine Station of Hunan Province， Changsha 410005， PRC; 3. Department of Agriculture and Rural Affairs of
　　Hunan Province， Changsha 410005， PRC）
　　Abstract： Spodoptera frugiperda is a major agricultural pest in the world which can migrate  a long distance. At the beginning of 2019， it invaded China and caused the damage to 25 provinces， becoming a serious threat to the safety of agricultural production in China. In order to prevent Spodoptera frugiperda effectively from its catastrophic outbreak，  we have made the forecast for the possibly nationwide occurrence of Spodoptera frugiperda in 2020 on the basis of sorting out its related research progress， furthermore put forward the control strategies， such as regionalized management， overall monitoring， joint defence and control， and integrated control.
　　Key words： Spodoptera frugiperda; research status; forecast; control strategies
　　草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）又称秋粘虫，是鳞翅目夜蛾科的一种害虫，原产于美洲地区[1]，其迁飞能力强，近年在全世界快速扩散为害[2]，全球共有96个国家或地区正在或曾经遭受其为害。草地贪夜蛾可为害包括玉米、水稻、小麦等作物在内的76科353种植物[3]，被联合国粮农组织定义为全球性重大迁飞性害虫[4]。2019年1月，草地贪夜蛾入侵我国，在云南省江城县首次发现其为害，之后逐步在西南和华南地区滋生繁殖，5、6月迅速向北扩散，适逢东北玉米苗期和黄海夏玉米的播种期，对我国玉米生产构成直接威胁。根据农业农村部种植业管理司数据，截至2019年9月玉米收获季结束，全国共有25个省份发生草地贪夜蛾为害，整體见虫面积达100万hm2以上，实际发生危害面积为16.4万hm2，西南地区受害较重，但产量损失控制在5%以内。湖南、湖北等迁飞过渡区的产量损失基本控制在3%以内。黄淮海、西北等玉米主产区是点状见虫，基本没有造成损失。根据湖南省植保植检站数据，2019年4月，郴州市宜章县最早发现草地贪夜蛾为害，全省全年累计发生面积约5.7万hm2，累计防治面积约为7.5万hm2，其中邵阳市、永州市、娄底市三地发生面积分别为1.14万、0.85万、0.83万hm2，排名全省前三位。笔者在收集整理国内外草地贪夜蛾相关研究现状基础上，对2020年我国草地贪夜蛾发生情况进行预测，并针对性地提出防控策略，为湖南防控草地夜蛾提供科学依据。
　　1 草地贪夜蛾研究现状
　　1.1 草地贪夜蛾的生物学特征
　　草地贪夜蛾卵呈圆顶状半球形，卵块集中在叶片下表面，每卵块含卵100～300粒，孵化前接近黑色，环境适宜时卵阶段为3～4 d。幼虫期时间受温度影响，可为14～30 d，分为6个龄期。幼虫的头部有一倒Y字形的白色或黄色缝线，腹部末节有呈正方形排列的4个黑斑。幼虫喜食新叶，可大量啃食禾本科如玉米、水稻、甘蔗等农作物的叶片，造成严重经济损失。幼虫存在同类相食的行为，即体型较大的幼虫会以体型较小者为食。幼虫于土壤深处化蛹，深度为2～8 cm，夏季蛹期持续时间为8～9 d。成虫喜欢在夜间活动，在温暖潮湿的夜晚较为活跃。成虫寿命平均约为10 d，一般在前4～5 d产下大部分的卵。草地贪夜蛾的发育速度会随着气温的上升而加快，在夏季生命周期可在30 d内完成，春季与秋季需60 d。一只雌蛾可产下超过1 000颗卵，繁殖能力强大。草地贪夜蛾迁飞能力强，可远距离飞行，从而快速、大范围扩散蔓延。成虫一般傍晚起飞，黎明停止，飞行时间为6～12 h[5]。室外每晚迁飞距离可达150 km以上，可随气流迁飞到1 500 km以外的地区[6]。6—7月在东南季风的帮助下，草地贪夜蛾连续飞行3个夜晚即可从我国华南地区到达黄河以北至内蒙古或东北南部大部地区，平均飞行速度可达700 km/d[7-8]。成虫取食补充营养不仅对其生殖活动有影响，对其飞行距离和飞行时间也有显著影响[9]。王磊等[10]发现，草地贪夜蛾在各省区入侵发生时间当月的年平均气温基本相同（大多在16～28℃），说明气温也是影响草地贪夜蛾迁飞行为的一个重要因素。利用昆虫雷达对草地贪夜蛾迁飞模式进行监测表明，其迁飞活动主要与空中温度和风速相关，迁飞方向主要受到风向的影响，但并非完全随风迁移，而是与风向成一定夹角[11]。 　　1.2 草地贪夜蛾的迁飞路径
　　草地贪夜蛾原产美洲热带和亚热带地区，2016年初首次发现其入侵非洲西部，虫源来自美国东部地区、加勒比海岸和小安的列斯群岛。至2019年初，已在非洲撒哈拉以南的44个国家发生为害。2018年7月，亚洲的也门与印度发现草地贪夜蛾的入侵，随后相继在斯里兰卡、孟加拉、泰国、缅甸、尼泊尔、中国、越南、老挝等国发现。东南亚几乎所有国家都适合草地贪夜蛾的栖息与繁殖，而以玉米种植为主的缅甸东部是我国云南地区春季草地贪夜蛾最主要的入侵虫源地，2018年年末草地贪夜蛾已在缅甸形成虫源基地。云南省是缅甸草地贪夜蛾迁入我国的必经之地和降落的主要地区，春季入侵我国的虫源有93.4%的可能性将降落在云南省[12]。草地贪夜蛾能在东南亚国家和我国云南、广西等地栖息越冬和周年繁殖，并在春季形成迁飞虫源，再通过气流迁飞至我国中部地区，在夏秋季进一步迁飞至我国的东部、华北或东北玉米主产区为害，严重威胁我国粮食安全。由于9月以后我国北方地区草地贪夜蛾最适宜寄主（玉米）的生育期不适合草地贪夜蛾为害，同时东北和华北地区气温开始下降，而草地贪夜蛾发育起点温度为10.8℃，最适发育温度25℃，因此9月后，草地贪夜蛾不会再继续北迁，而是转为向南迁移，预计该虫在我国主要发生区的北界可能位于辽宁南部。秦誉嘉等[13]采用MaxEnt物种分布预测模型，基于所有分布点数据对草地贪夜蛾在我国的潜在地理分布开展预测，草地贪夜蛾高度适生区包括海南、台湾、西藏南部部分地区、云南西南部、廣西大部分地区、广东、福建、浙江、江西、湖南东部等10个地区，上述地区要重点做好准备应对来年草地贪夜蛾的大规模入侵。
　　1.3 草地贪夜蛾的亚型
　　近年来，高通量测序技术的发展为快速测定害虫全基因组序列、鉴定害虫功能基因家族、筛选可用于害虫防控的靶标基因提供了可靠支撑[14]。叶昕海等[15]通过开展草地贪夜蛾基因组的比较与分析，发现其与斜纹夜蛾的亲缘关系最近，二者从1 284万a
　　前开始分化;草地贪夜蛾基因组中有2 490个单拷贝基因、891个鳞翅目特有基因、2 360个物种特异扩增基因和4 180个物种特异基因，后两者可能与其快速繁殖、高适应性、快速扩散的特点密切相关。2019年，Liu等[16]对入侵我国的草地贪夜蛾进行全基因组测序，获得了基因组大小约为536 Mb，结果显示，入侵我国的草地贪夜蛾主要为玉米型和水稻型2个亚型，且最有可能来源于非洲。此外，草地贪夜蛾的P450基因家族和谷胱甘肽硫基转移酶家族出现大量扩展，前者与解毒相关，后者常与抗药性相关，据推测，这2个基因家族的扩张可能与草地贪夜蛾的抗药性有密切关系。通过对玉米型、水稻型2个不同亚型的草地贪夜蛾基因组数据开展分析比较，二者嗅觉受体基因个数无差异，均为69个，但离子型受体基因、味觉受体基因和气味结合蛋白基因均存在1个基因的差异，总体上差异并不显著。但与家蚕等单食性鳞翅目昆虫相比，草地贪夜蛾的味觉受体基因数量（230～231个）远高于前者（约45～74个），可能与草地贪夜蛾的杂食
　　性生物学特性有关[17]。通过对来自安徽的167份草地贪夜蛾样本开展线粒体COⅠ基因分析，玉米型比例为13.77%，水稻型比例为86.23%，但基于核基因组Tpi基因的分析结果却显示均为玉米型，2种不同的分子标记鉴定方法结果不一致，可能是由于种群间杂交所致[18]。张磊等[19]利用2种分子标记技术对来自我国13个省的318份样品进行群体遗传特征比较分析，也发现了COⅠ基因分析与Tpi基因分析结果存在不一致的现象，分析认为，入侵我国的草地贪夜蛾群体很可能来自于水稻型母本与玉米型父本杂交群体的后代，经过长期演化，玉米型的核基因组占据了主导地位，从而形成了一种特殊的玉米型草地贪夜蛾。
　　1.4 草地贪夜蛾的监测预警
　　可采用多普勒雷达、X波段雷达等雷达监测等手段，开展成虫迁飞路线、数量和动态的监测[20-21]，较为准确地掌握草地贪夜蛾的种群密度，亦可采用高空测报灯和黑光灯监测的方式进行监测。对于大田成虫发生情况，可利用成虫夜晚趋光性以及对性信息素的趋性，采用灯诱或性诱的方式开展监测。灯诱监测方式：在玉米生长季于玉米田中适宜成虫发生场所设置1台测报灯，灯管与地面距离约为1.5 m，且远离大功率照明光源和高大建筑，避免因环境因素影响诱测效果。长江以北每年4—10月监测，长江以南全年开灯监测，每日统计雌、雄虫数量。性诱监测方式：设置倒置漏斗式干式诱捕器或桶形诱捕器，将诱芯置于诱捕器内，诱芯每隔30 d更换一次[22]。和伟等[23]利用国产性诱剂开展了草地贪夜蛾田间诱捕试验，结果显示国产性诱剂对草地贪夜蛾的诱集作用高效稳定，且桶型诱捕器的诱捕效果最好，可结合成虫精巢解剖方法，预测草地贪夜蛾种群发生动态。
　　1.5 草地贪夜蛾的防治技术
　　1.5.1 抗性品种选育技术 美国最早开始玉米相关抗性的研究，1990年通过传统育种方式培育出了抗性自交系品种Mp708，通过定量性状位点定位的方式，发现该品种抗性可能源于多个基因位点[24]，并确定了由玉米mir1基因编码的半胱氨酸蛋白酶可损伤草地贪夜蛾幼虫的围食膜，进而抑制幼虫的生长发育[25]。进一步研究发现，Mp708的高抗性还可能与其较高的基础茉莉酸水平及挥发性萜类物质的积累有关[26]。草地贪夜蛾属鳞翅目夜蛾科害虫，Bt杀虫蛋白对其有较好的杀灭作用，随着20世纪90年代末期转Bt基因抗虫玉米品种的大量选育和应用，草地贪夜蛾在美国的危害减弱[27]，但其对转Bt基因玉米产生抗性的情况也常见诸报道。我国在草地贪夜蛾有可能成为新的常见害虫的大背景下，开展不同玉米品种对草地贪夜蛾的抗性评测，以确定潜在的高抗性品种。周绍群[28]通过开展玉米抗虫遗传多样性研究，结合基因组学数据分析方法，快速确定玉米抗性相关基因及其遗传位点，进而改良现有玉米品种对草地贪夜蛾的抗性。 　　1.5.2 生物防治技术 开展草地贪夜蛾田间天敌的保护、利用和人工释放，是能够有效替代或辅助化学防治的绿色防控手段。徐庆宣等[29]发现，大草蛉具备有效控制草地贪夜蛾卵及低龄幼虫的潜力，大草蛉成虫对草地贪夜蛾卵和1龄幼虫的日最大捕食量可达77.6粒和20头。昆虫病原线虫具有寄主范围广、对人畜和环境安全、可大量培养、使用方便、可循环利用等优点，对草地贪夜蛾的致死率最高可达 100%[30]。蝽类昆虫是田间害虫的重要天敌，国外开展了斑腹刺益蝽、黑刺益蝽对草地贪夜蛾的捕食效能评价。蠋蝽成虫对草地贪夜蛾3、4、5龄幼虫都能捕食，对草地贪夜蛾具有较好的控害效果[31]。叉角厉蝽是我国华南地区的优势天敌之一，对草地贪夜蛾3 龄幼虫的平均日最大捕食量为32.20头，成虫对草地贪夜蛾幼虫捕食能力最强[32]。异色瓢虫成虫对草地贪夜蛾2龄幼虫具有很强的捕食能力，雌雄成虫最大日捕食量分别可达70.4头和62.8头[33]。寄生蜂作为农业害虫的重要寄生性天敌，具有较好的生态控害效果。斯氏侧沟茧蜂能寄生2～4龄草地贪夜蛾幼虫，可显著抑制其体重增量和取食量，有效阻滞其进入暴食期，并最终致其死亡[34]。夜蛾黑卵蜂对草地贪夜蛾卵和斜纹夜蛾卵的卵粒寄生率均可达到95%以上[35]。苏云金芽孢杆菌、核型多角体病毒、杆状病毒以及球孢白僵菌等对草地贪夜蛾都有很好的防治效果[36]。
　　1.5.3 化学防治技术 化学防治对草地贪夜蛾的控制起到了非常重要的作用，即使种植转Bt玉米，仍然需要化学防治的补充[37]。但截至2017年，已证实美洲地区的草地贪夜蛾至少对Bt杀虫蛋白、氨基甲酸酯類及有机磷类等29种杀虫剂产生了抗药性[38]。灭幼脲、虱螨脲是替代传统化学农药防控草地贪夜蛾的首选农药，其中尤以低毒、易降解的昆虫激素类农药灭幼脲效果最佳，在实际生产中有较好的推广应用价值[39]。此外，类黄酮、双稠哌啶类生物碱、洋椿苦素、柠檬苦素类似物等植物提取物对草地贪夜蛾也有明显的毒杀、拒食或生长抑制作用[40]。甲氨基阿维菌素苯甲酸盐、茚虫威、四氯虫酰胺等单剂和复配制剂也有良好防效。
　　1.5.4 理化诱控技术 在草地贪夜蛾成虫发生期，选择危害情况较为严重的田块，集中连片使用频振式杀虫灯或扇吸式杀虫灯开展诱杀，可有效减少田间成虫数量，搭配性诱剂和食诱剂可进一步提升诱杀效果。
　　2 草地贪夜蛾防控策略
　　2.1 草地贪夜蛾2020年发生情况预测
　　草地贪夜蛾2019年首次进入我国后，已在我国华南和西南地区安全越冬，成为春季发生的虫源。根据全国农作物病虫害监测网调查监测数据，截至2020年2月上旬，已在西南、华南6省113个县冬季玉米种植区及云南、四川等地小麦种植区监测到草地贪夜蛾为害，发生面积超过4万hm2，是2019年同期的90倍，且当地虫源基数明显高于上年。与云南毗邻的老挝草地贪夜蛾已发生7.5万hm2，境外虫源基数也明显大于上年。据监测，草地贪夜蛾在我国西南、华南的发生期比上年提早了2个月左右，且境外虫源迁入比上年同期提早了30～40 d，预计2020年周年繁殖区和迁飞过渡区虫源北迁时间将提早1个月左右。
　　2020年，我国呈现境内外草地贪夜蛾虫源的双重叠加态势，虫源基数明显增加，发生代次增多，且北迁时间提早，上述条件有利于该虫向黄淮海及北方玉米主产区扩散蔓延，因此，黄淮海夏玉米苗期遭遇草地贪夜蛾危害风险将显着增加，极有可能造成缺苗断垄，玉米生产将受到严重威胁。西南、华南地区甘蔗、高粱以及黄淮以南地区冬小麦等禾本科作物也可能存在受害风险。预测我国2020年草地贪夜蛾危害将呈重发态势，各地区均有集中危害的可能。
　　2.2 防控策略
　　在对2020年草地贪夜蛾发生情况进行预测的基础上，提出“分区治理、全面监测、联防联控、综合防治”的防控策略，为实现农业农村部“确保防控处置率90%以上，总体危害损失控制在5%以内”的防控目标提供参考。
　　2.2.1 分区治理策略 根据草地贪夜蛾发生规律和为害特点，将全国划分为三大区域进行治理。一是周年繁殖区，主要包括广东、广西、海南、云南4个省份。上述4个省虽然玉米种植面积不大，但由于气候适宜，常年可开展玉米种植，特别是冬季鲜食玉米为草地贪夜蛾顺利越冬提供了优越的条件。重点控制措施为遏制当地孳生繁殖，降低春季向北扩散蔓延的虫源基数，全力扑杀境外迁入虫源，减轻迁飞过渡区防控压力。可借助上述省份植被种类多、天敌资源丰富的特点，充分开展生态防控。二是迁飞过渡区，包括湖南、湖北、江西、浙江、福建、贵州、重庆、四川等省（区、市）。重点控制措施为春末夏初开始全面监测害虫发生动态，实施统防统治，提高防控效率和效果，大量诱杀成虫，扑杀幼虫，压低过境虫源繁殖基数，遏制迁出虫口数量，减轻黄淮海及北方玉米主产区防控压力。三是重点防范区，即黄淮海及北方玉米主产区，包括河南、山东、河北、山西、天津、北京、内蒙古、辽宁、吉林、黑龙江、安徽、陕西、甘肃、宁夏、新疆、青海等省（区、市）。控制目标为保护玉米生产，降低危害和损失率。重点控制措施为做好监测预报和应急防控。受西南季风的影响，6—7月草地贪夜蛾将迁入黄淮海及北方玉米生产区，要密切关注玉米苗期到抽穗期虫情发生动态，对集中降落区的迁入成虫采取理化诱杀，对重发区的低龄幼虫开展化学防治，力争将危害损失控制在最低限度。
　　2.2.2 全面监测策略 一是开展国际联合监测。推动与越南、老挝、缅甸等国的合作，加强国际信息交流，开发草地贪夜蛾国际监测和预警系统，为有效应对东南亚、南亚地区虫源迁入做好前期准备。二是开展国内联合监测。充分利用“全国草地贪夜蛾发生防控信息平台”，开展国内各省份联合监测，推动监测调查及防控信息录入与实时共享，全面掌握草地贪夜蛾发生与迁飞动态，并开展虫情调度和预警工作。三是加大监测投入力度。增加草地贪夜蛾监测经费和设备投入，全国增设测报网点，各地提前购置高空测报灯、性诱器等监测设备，各省均应布设10个以上高空监测点，适时设立1～2个雷达监测站。四是发动多方力量开展监测。充分调动各级植保人员、乡镇农技人员、种植大户和统防统治组织等力量开展大田普查，以玉米为重点，兼顾小麦、甘蔗、高粱等寄主植物，对冬春季发生区域、为害作物、发生面积、虫口数量以及为害情况开展调查，准确掌握草地贪夜蛾的发生及迁飞动态。 　　2.2.3 联防联控策略 草地贪夜蛾是一种世界性、迁飞性和毁灭性重大的害虫，防治工作单靠某个地区或某个部门开展是远远不够的，需要多地区和多部门密切配合、协同推进。应建立和完善“政府主导、属地管理、联防联控”重大病虫防控工作机制，成立以政府主管领导挂帅的草地贪夜蛾防控指挥部，将草地贪夜蛾的防控工作由部门行为上升为政府行为。逐步形成纵向分级负责、横向联合协作的防控体系。针对草地贪夜蛾跨区域迁飞性和暴发性的特点和防控要求，各省可成立省级防控协调机构，开展信息共享、技术协作和联防联控行动。建立应急防控机制，组织应急处置队伍，做好物资储备，确保草地贪夜蛾虫情局部暴发时，能第一时间做出反应，迅速处置到位，遏制扩散蔓延危害。
　　2.2.4 综合防治策略 根据草地贪夜蛾的发生发展规律，结合监测预报，优化防控技术，构建综合防控技术体系，努力实现草地贪夜蛾防控和农药减量增效双赢。一是开展理化诱控。利用草地贪夜蛾的趋光性、趋化性等特性诱杀成虫和幼虫。在成虫发生高峰期，可采取高空诱虫灯、性诱捕器以及糖醋液等理化诱控措施，诱杀成虫，干扰交配，减少虫口基数和田间落卵量，减轻危害损失。二是开展生物防治。天敌等生态抑制因子是防治外来草地贪夜蛾暴发成灾的重要手段之一。各地可充分利用生物多样性，根据田间天敌种类及数量，筛选和利用适应当地生态条件的专食性天敌，如大草蛉、昆虫病原线虫、瓢虫、寄生蜂、蝽类等，开展生物防治，恢复因外来物种草地贪夜蛾入侵造成的生态失衡。白僵菌、绿僵菌、核型多角体病毒、苏云金杆菌等对草地贪夜蛾幼虫的早期预防也有良好效果。三是开展农业防治。可通过种植抗性较强的玉米品种、加强田间管理以提高玉米耐受性、适期提早播种以错开草地贪夜蛾的幼虫期与玉米的苗期至抽雄吐丝期、套种非禾本科植物增加田间生物多样性等方式开展防治[16]。四是开展化学防治。按照农业农村部推荐应急防治用药名单选配最优防治药剂，进行科学安全用药，压低幼虫基数，最大限度控制为害。对虫口密度高、集中连片发生区域，重点抓好3龄前幼虫药剂防治，对分散发生区实施重点挑治和点杀点治，施药时间最好选择在傍晚，注意喷洒在玉米心叶、雄穗和雌穗等部位。
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