4种绣球光合特性及其生态适应性比较

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　　关键词：绣球;光合特性;水分利用率;生态适应性
　　绣球（Hydrangea macrophylla）别称八仙花、粉团花，虎耳草科（Saxifragaceae）绣球属（Hydrangea）植物，高1～4 m，常于基部发出多数放射枝而形成一圆形灌丛，叶纸质或近革质，倒卵形或阔椭圆形，花期6—8月，属暖温带半耐寒性落叶小灌木[1]。因其盛开时色彩多变，花团锦簇，花期较长，深受人们喜爱，是园林绿化材料中的重要花灌木。近年来，经过国外育种学家的努力，绣球已繁育出几百个园艺品种，并逐步形成5个不同的门类，包括乔木绣球、大花绣球、圆锥绣球、粗齿绣球、栎叶绣球，随着绣球栽培面积的扩大和新品种的培育、推广，其栽培品种也逐渐丰富，因此清楚了解众多品种的生态适应性极为重要。
　　光合特性及水分利用效率是植物基本的生理生态特性，这些特性往往也是节水、抗旱、光适应的表现[2]，其差异在一定程度上反映了品种之间节水、抗旱、光适应的不同。本研究对4个品种绣球花的光合特性及水分利用效率进行比较分析，探讨其节水、光适应的差异，进而为不同绣球品种选择、栽培管理和适应性评价提供科学依据。
　　1 材料与方法
　　1.1 研究地概況与供试材料
　　试验地为浙江农林大学的园林花卉温室。供试材料为平瓣绣球（Hydrangea macrophyll‘Blue Wave’，PB）、银边绣球（Hydrangea macrophyll‘Tricolor’，YB）、粗齿绣球珍贵（Hydrangea serrata‘Preziosa’，CC）、你我的浪漫（Hydrangea macrophylla‘Romantic’，NWLM），来自浙江虹越园艺苗圃，定植于浙江农林大学植物园中，经引种栽培，表现良好，于2017年9月选取健壮、长势一致的插穗，扦插于清水沙中至生根，10月选取各品种60株健康无病害的生根苗移栽于上口径15.3 cm、下口径12.3 cm、高17 cm的容器，栽培基质一致。容器苗置于连栋大棚内，进行常规管理。本试验采用随机区组试验，即将受试材料4个品种绣球分别随机栽培于4个试验小区，共4个处理，每处理小区5株，株行距各为20 cm，重复3次，共计12个小区，肥水管理一致。12个月后进行光合生理指标测量。
　　1.2 光合日变化测定
　　测定时间为第2年10月上旬，晴天条件下，用 Li-6400便携式光合作用仪测定各品种绣球健康植株的光合参数日变化，在08：00—16：00每隔2 h测定绣球中部同向新生叶片的净光合速率（Pn），并同步记录蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）等气体交换参数，主要环境影响因子包括水汽压亏缺（VPD）、大气CO2浓度（Ca）、光合有效辐射（PAR）、气温（Ta）、叶温（Tl）、相对湿度（RH）等参数。重复3次。
　　1.3 数据处理与分析
　　对光响应测定结果按非直角双曲线方程[3]对光响应参数进行估算：
　　利用Excel 2007整理原始数据，用SPSS 22.0软件进行方差分析，采用Duncans新复极差测验法进行多重比较。用光合计算4.1.1软件辅助计算光响应曲线拟合值，利用Origin 8.0作图。
　　2 结果与分析
　　2.1 主要环境因子日变化
　　由图1可以看出，本研究时段PAR、VPD和Ta日变化呈典型的单峰型，PAR在12：00时达到峰值，约为1 500 μmol/（m2·s），随后逐渐减弱;随着太阳辐射的增强，大气温度也逐渐增加，由08：00的 19.21 ℃ 上升至12：00的最大值34.01 ℃，VPD日变化趋势与Ta一致，在12：00时达到最大值，此时大气水分亏缺最严重，受PAR和Ta的影响，相对湿度RH呈现先下降后上升的趋势，从08：00最大值75.15%，逐渐降低至12：00的35.30%，之后逐渐回升;大气CO2浓度（Ca）呈现先降后升的变化规律，这是因为午前植物光合作用较强，吸收大气中较多的CO2，因此在08：00—12：00 Ca降低，午后随着植物光合作用减弱，Ca逐渐升高[4]。
　　2.2 光合速率日变化
　　由图2可以看出，4个品种的绣球在测定时间段内净光合速率（Pn）日变化均呈双峰型曲线。从08：00开始，随着太阳辐射增加，Pn逐渐增大;到10：00左右，4个品种绣球达到第1峰值，Pn值由大到小依次为PB>YB>NWLM>CC。4个品种在 12：00 左右达到低谷，之后逐渐回升，在14：00左右达到次高峰，后逐渐降低。4种绣球均存在典型的光合午休现象。由表1可知，净光合速率日均值由大到小排列为PB[2.81 μmol/（m2·s）]>CC[2.70 μmol/（m2·s）]>YB[2.57 μmol/（m2·s）]>NWLM[2.52 μmol/（m2·s）]。
　　2.3 蒸腾速率日变化
　　由图3可以看出，4个品种的绣球在测定时间段内CC和PB的蒸腾速率 （Tr） 日变化均呈双峰型曲线，峰值出现在10：00和14：00左右;YB呈现单峰型曲线，在10：00时达到最大值，之后逐渐下降;NWLM在12：00时达到最大值。由表1可知，Tr日均值由大到小依次为CC[1.51 mmol/（m2·s）]>PB[1.43 mmol/（m2·s）]>NWLM[1.18 mmol/（m2·s）]>YB[1.07 mmol/（m2·s）]。
　　2.4 胞间CO2浓度和气孔导度日变化
　　由图4可以看出，CC和PB的Gs日变化曲线与Pn和Tr变化趋势一致，呈现双峰型。早晨Ci较高，Gs值相对较低。08：00之后随着Pn升高、CO2同化速率加快而Ci逐渐降低，气孔缓慢张开，Gs随之上升，在10：00之后，各品种Ci变化呈现差异，NWLM和YB呈现上升趋势，在12：00时达到峰值，之后逐渐下降至14：00，而PB和CC逐渐下降，在12：00达到谷值，之后逐渐上升至14：00，在14：00之后，4个品种Ci值的变化趋势一致，这时段随着光照减弱、气温下降和气孔导度下降，叶片光合作用减弱，呼吸作用释放的CO2聚集在细胞间隙中，使得Ci开始升高[5]。由表1可知，4个品种的气孔导度日均值由大到小依次为CC[0.06 mol/（m2·s）]>YB[0.05 mol/（m2·s）]=NWLM[0.05 mol/（m2·s）]>PB[0.04 mol/（m2·s）]。胞间CO2浓度日均值由大到小依次为CC（355.12 μmol/mol）>NWLM（329.27 μmol/mol）>PB（310.77 μmol/mol）>YB（283.46 μmol/mol）。 　　2.5 光合生理指标与环境因子的关系
　　光合作用常受到植物内部生理状态和外界环境因子的共同制约[6]，以测定时刻的光合特征参数平均值进行相关性分析，结果见表2。由表2可知，PB与CC的净光合速率与Gs和Tr呈显著相关，YB的净光合速率与PAR呈显著相关， NWLM的净光合速率与Gs、PAR呈显著相关，与Ci呈极显著负相关。从相关系数的大小来看，PB与CC的Tr值较大，说明蒸腾速率对其净光合速率影响较强，而NWLM的Gs和Ci值较大，即这种绣球净光合速率主要影响因子为气孔导度和胞间CO2浓度，其次为水分利用效率和太阳辐射，YB净光合速率的主要影响因子为光合有效辐射。
　　PB与CC的蒸腾速率与Gs呈极显著相关，与Ta呈现显著负相关，可知其蒸腾速率的主要影响因子为气孔导度，正午气孔大部分关闭，气孔导度降低使得蒸腾速率减弱，与光合午休的主要原因是气孔限制因素结论一致。影响YB和NWLM蒸腾速率的主要因子是大气温度，温度越高，蒸腾速率越弱，这是植物自我保护的措施之一。
　　4個品种绣球水分利用效率均与PAR呈显著正相关，说明随着太阳辐射的增强，单叶水分利用效率逐渐增加。而PB和NWLM的WUE与Ci呈显著负相关，YB的WUE与Tl呈显著负相关。从相关系数大小上来看，对PB、NWLM水分利用效率影响较大的为胞间CO2浓度，其次为光合有效辐射。影响CC水分利用效率的因素仅为光合有效辐射，对YB水分利用效率影响较大的为Tl，其次为光合有效辐射。
　　2.6 4种绣球的光响应曲线参数比较
　　由表3可知，4种绣球光饱和点均<460 μmol/（m2·s），光补偿点均<46 μmol/（m2·s）[7]，说明绣球不喜强光。其中NWLM属于耐阴性相对较低的品种，CC和PB属于耐阴性相对较高的品种，结合CC具有较高的表观量子效率，说明其利用弱光的能力较强[8]，而YB的光补偿点较低，光饱和点较高。这表明，YB可利用的光合有效辐射范围较广。
　　3 结论与讨论
　　晴天时，4个品种的绣球均出现光合午休现象。Farquhar等将限制光合速率的因素归为2类：一是与CO2供应有关的因素，主要包括界面层及气孔对CO2的扩散阻力，其中以气孔阻力影响最大，可简称为气孔因素;二是与光能转化和碳同化有关的叶肉因素，统称为非气孔因素[9]，由许大全等的观点[10-11]推断，NWLM和YB正午叶片光合速率Pn的降低伴随着胞间二氧化碳浓度Ci的提高，因此导致2种绣球出现光合午休现象的主要原因是非气孔因素，而PB和CC的Ci在10：00之后逐渐下降，在12：00到达谷值，因为在干热晴天时，高温和强光会导致叶片温度迅速升高，叶片内外蒸汽压梯度增加，Tr加快，表皮细胞和保卫细胞直接向大气蒸腾水分，迫使整个叶片水势下降，气孔阻力和叶肉阻力增大，最终导致Pn下降，结合Pn和Ci日变化趋势图，则可推断引起这2个品种出现光合午休的原因是气孔因素。4个品种在08：00—10：00的Pn变化主要受气孔调节，14：00之后主要受非气孔因素影响，这可能是由于光合有效辐射降低引起的ATP和NADPH供应不足，即同化力不足限制了光合碳同化，从而导致Pn下降[12]。
　　表观量子效率是光合作用中光能转化效率的一种量度，可以正确地反映光合机构的机能变化，值越大，表明植物吸收与转换光能的色素蛋白复合体可能越多[13]，反映叶片对弱光的利用能力越强，一般植物在适宜的生长条件下实测值在0.03～0.06 之间[14]。根据Boardman等的观点，耐阴植物的光补偿点小于20 μmol/（m2·s），光饱和点为50～1 000 μmol/（m2·s） 或更低[15]。本试验研究得到4种绣球光补偿点为13.79～18.07 μmol/（m2·s），光饱和点为176.51～208.80 μmol/（m2·s）。因此，绣球属于耐阴栽培C3植物类型。
　　蒸腾强度影响着植物水分状况，在一定程度上反映了植物调节水分损失能力及适应干旱环境的方式。从蒸腾强度的高低，反映了植物适应环境的能力的大小。本研究中，4个品种绣球的蒸腾速率高峰期均出现在10：00和14：00左右，与净光合速率日变化一致，同时还与气孔导度和叶温呈显著相关性，结果表明CC和PB的蒸腾速率受气孔导度影响较大。这与午后由于气孔因素导致Pn下降的结论一致。蒸腾速率由大到小排序为CC[1.51 mmol/（m2·s）]>PB[1.43 mmol/（m2·s）]>NWLM[1.18 mmol/（m2·s）]>YB[1.07 mmol/（m2·s）]。水分利用效率是表征植物对其本身蒸腾耗水量的利用能力，水分利用率值越大，则表明固定单位质量的CO2所需的水量越小，因而水分利用率越高，植物节水能力越强，在干旱地耐旱能力较强[16]，由大到小排序为YB（2.40 μmol/mmol）>NWLM（214 μmol/mmol）>PB（1.96 μmol/mmol）>CC（1.78 μmol/mmol），这表明，YB和NWLM的抗旱能力较强，CC抗旱能力较弱。水分利用效率受胞间CO2浓度、叶温、光合有效辐射影响较大。
　　综上所述，本研究中4个品种的绣球，YB的光适应范围较广，在密林及疏林下都能生长良好，对环境条件要求较宽松且适应较干燥的土壤。CC和PB耐阴性强于YB和NWLM，不耐强光照射，应种植于疏林下。CC对水分需求较大，栽培期间应保证充足水分，其次为PB。NWLM较其他3个品种，耐阴能力和对水分需求处于中等水平。受环境条件制约较大，栽培期间要保证充足的光照、水分和温度。
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