?秧苗素质对水稻产量及光合特性的影响

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　　摘 要：采用田间小区试验，通过不同播种量（300～1 500 kg/hm2）处理获得了不同素质的秧苗，研究秧苗素质对水稻产量、干物质分配及光合特性的影响，为不同秧苗素质水稻高产群体构建提供理论依据。结果表明：较好的秧苗素质有利于水稻高产群体的构建，与秧苗素质较差的处理（播种量为1 500 kg/hm2）相比，秧苗素质较好的处理（播种量为900、600、300 kg/hm2）产量分别提高了13.99%、15.76%和11.79%，地上部总生物量分别增加了30.68%、22.52%和23.12%，功能叶片SPAD值分别提高了3.50%、4.55%和2.93%，差异均达显著水平;秧苗素质主要影响水稻叶片的净光合速率和胞间CO2浓度，而对气孔导度、蒸腾速率和叶温无显著影响。因此，构建适当的水稻群体，提升水稻功能叶片的光合性能，增加光合产物的积累，是提升水稻产量的重要途径。
　　关键词：水稻;秧苗素质;产量;光合特性
　　中图分类号：S314 文献标识码：A 文章编号：1006-060X（2020）07-0027-04
　　Abstract： The field plot experiment was carried out using seedlings of different qualities （grown on the sowing rates of 300～1500 kg/hm2） to study the effects of seedling quality on rice yield， dry matter distribution and photosynthetic characteristics， providing a theoretical basis for the construction of high-yield rice population of different seedling qualities. The results showed that better seedling quality was beneficial to the construction of high-yield rice population. Compared with the treatment of poor seedling quality （sowing rate of 1 500 kg/hm2）， the treatments of better seedling quality （sowing rate of 600-900 kg/hm2） respectively had  13.99%， 15.76% and 11.79% higher yield， 30.68%， 22.52% and 23.12% heavier total aboveground biomass，  and 3.50%， 4.55% and 2.93% larger SPAD value of functional leaves， all reaching the significant level. Seedling quality mainly affected the net photosynthetic rate and intercellular CO2 concentration of rice leaves， but had no significant effect on stomatal conductance， transpiration rate and leaf temperature. Therefore， it is an important way to construct appropriate rice population， improve the photosynthetic performance of functional leaves and increase the accumulation of photosynthetic products for the rice yield increase.
　　Key words： rice; seedling quality; yield; photosynthetic characteristics
　　秧苗素質是直接影响水稻生长发育及产量的重要因子，尤其是随着水稻机械化进程的加快，秧苗素质直接影响插秧机的作业质量和品种产量潜力的发挥，对确保水稻高产有重要意义[1]。播种量对水稻秧苗素质影响明显，并直接影响水稻产量[2];育秧方式也影响水稻秧苗素质的提升，旱育秧比水育秧、湿润育秧更有利于机插健壮秧形成，在增加秧龄弹性、延长秧龄方面也具有明显的优势[3-4];此外，生长调节剂[5-6]、基质和肥料管理[7-8]、秧龄[9]等皆对水稻秧苗素质的形成有一定影响。深入了解秧苗素质影响水稻产量的生理过程，探明水稻主要生育时期功能叶片叶绿素含量和光合作用，可为科学指导育秧提供理论指导。
　　1 材料与方法
　　1.1 供试材料
　　供试水稻品种为国家杂交水稻工程技术研究中心清华深圳龙岗研究所选育的籼型两系杂交水稻——深两优5814。供试田块为湖南临湘市江南镇四合村水稻田（N 29°40'45"，E 113°23'3"），土壤pH值5.3，土壤全氮2.17 g/kg，全磷0.92 g/kg，全钾28 g/kg，有机质41 g/kg，碱解氮122 mg/kg，有效磷38.2 mg/kg，速效钾112 mg/kg。
　　1.2 试验设计
　　不同素质秧苗的种植：选择土壤肥力较好的田块，分别按照1 500、1 200、900、600、300 kg/hm2的量进行播种（分别编号S1～S5），获得不同素质的秧苗。秧龄25 d时移栽，移栽时S1～S5平均分蘖数（n=100株）分别为1.3、2.1、2.9、3.8和4.7个/株。 　　采用田间小区试验，每个处理3次重复，随机区组排列;小区面积30 m2，长6 m、宽5 m，行距28 cm、株距15 cm，单本栽插。移栽前施复合肥 375 kg/hm2，移栽后一周内施尿素150 kg/hm2。水分管理和病虫草害防治均按照当地种植习惯进行。
　　1.3 测定内容和方法
　　叶片SPAD值：分别在水稻分蘖初期、分蘖盛期、拔节期、齐穗期、灌浆期、乳熟期、黄熟期用SPAD-502叶绿素仪（Minolta，Japan）测定水稻顶部成熟叶片SPAD值，每个小区测定15片剑叶。分蘖初期、分蘖盛期、拔节期测定顶上第一片全展叶;齐穗期、灌浆期、乳熟期、黄熟期测定剑叶。
　　光合特征：在齐穗期、灌浆期分别采用LI-6400便携式光合系统分析仪（LI-COR，USA）测定剑叶净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci ）、蒸腾速率（Tr ）和叶温（Tl）。每个小区测定6片剑叶，于10：00—l6：00测定。
　　生物量：成熟期对各小区在普查100株的基础上取代表性植株3株，分别测定地上部不同器官干物重（105℃杀青30 min，80%烘干72 h），据此计算植株地上部总干重。
　　实际产量：成熟期各小区连续取样100株（约4 m2），风干后机器脱粒，测定各小区水稻实际产量。
　　1.4 分析方法
　　采用SPSS 17.0及Microsoft excel 2003软件进行数据的统计分析。
　　2 结果与分析
　　2.1 秧苗素质对水稻产量及生物量的影响
　　由图1可知，水稻产量随秧苗素质的增强呈先增后降趋势，处理间差异显著。秧苗素质较好的S3～S5处理产量显著高于秧苗素质较低的S1、S2处理;S3～S5处理的产量分别比S1处理高13.99%（P<0.05）、15.76%（P<0.05）、11.79%（P<0.05），表明较好的秧苗素质有利于水稻产量的增加。
　　由图2可知，水稻地上部干物质总量随秧苗素质的增强呈现出与产量基本一致的趋势，且处理间差异显著。秧苗素质较好的S3、S4、S5处理干物质总量显著高于秧苗素质较低的S1、S2处理;S3～S5处理的干物质总量分别比S1處理高30.68%（P<0.05）、22.52%（P<0.05）、23.12%（P<0.05），表明较好的秧苗素质有利于水稻高产群体的构建。
　　从图2中还可以看出，不同素质秧苗其上3叶重占总叶片重的比例也不同，S1～S5处理的上3叶重占叶片总重的比例分别为62.57%、66.36%、70.06%、70.34%和70.14%，但处理间差异不显著。由此可见，较好的秧苗素质（S3～S5处理）有利于干物质在水稻功能叶（上3叶）的分布积累。
　　2.2 秧苗素质对水稻叶片SPAD值的影响
　　由图3可知，在分蘖初期、分蘖盛期和拔节期不同秧苗素质处理间的水稻叶片SPAD值差异不大，但到齐穗期后不同处理间的水稻叶片SPAD值差异明显;整体上看，秧苗素质较好的S3～S5处理叶片SPAD值高于秧苗素质较低的S1和S2处理。计算全生育期水稻叶片SPAD值结果表明，S3～S5处理叶片SPAD值分别比S1处理高3.50%（P<0.05）、4.55%（P<0.05）和2.93%（P<0.05）。可见，较好的秧苗素质也有利于提升水稻叶片SPAD值。
　　2.3 秧苗素质对齐穗期和灌浆期水稻光合特征的影响
　　由表1可知，不同素质的秧苗齐穗期和灌浆期的水稻剑叶净光合速率、胞间CO2浓度差异显著，而气孔导度、蒸腾速率和叶温则差异不明显。齐穗期和灌浆期净光合速率均表现为S3>S4>S5>S2>S1;齐穗期胞间CO2浓度也表现为S3>S4>S5>S2>S1;灌浆期胞间CO2浓度略有差异，表现为S3>S4>S2>S5>S1。可见，秧苗素质主要影响水稻净光合速率和胞间CO2浓度，而对气孔导度、蒸腾速率和叶温无显著影响。
　　2.4 水稻产量与SPAD值及光合作用的相关性
　　由表2可知，水稻产量与地上部干物重呈极显著正相关，表明生物量越大，其产量越高;水稻产量及地上部干物重均与全生育期叶片平均SPAD值、齐穗期和灌浆期的净光合速率呈显著或极显著正相关，表明水稻功能叶片SPAD值和净光合速率越高，其产量和生物量也越高;且水稻全生育期叶片平均SPAD值与齐穗期和灌浆期净光合速率均呈显著或极显著正相关，表明水稻叶片SPAD值越高，其光合作用也强。可见，水稻叶片SPAD值越高，光合作用越强，水稻地上部生物量和产量也就越高。
　　3 结论与讨论
　　通常，播种量越大，秧苗素质越差;播种量适中或偏小，秧苗素质越好。试验通过不同播种量处理，获得了不同素质的秧苗。结果表明，水稻产量及生物量皆随秧苗素质的增强呈先增后降趋势，较好的秧苗素质也有利于提升干物质在水稻功能叶的分配;秧苗素质对齐穗期后水稻叶片SPAD值影响明显，秧苗素质越好，其叶片SPAD值越高;秧苗素质主要影响水稻叶片的净光合速率和胞间CO2浓度，而对气孔导度、蒸腾速率和叶温无显著影响;中等以上的秧苗素质有利于水稻产量和生物量的增加，同时有利于叶片SPAD值和净光合速率的提升。
　　水稻高产需要在综合考虑土、水、光、温、气等环境因素的前提下，调控水稻生长，构建有效穗数、千粒重、总粒数、结实率均衡的群体结构，而如何获得较高的有效穗数是构建高产群体结构的重要前提[10]。水稻有效穗数主要受秧苗分蘖能力和合理插秧密度综合影响。该研究中，秧苗素质较差的处理（播种量为1 200～1 500 kg/hm2），其地上部生物量较低，进而也显著降低了其产量;而通过稀播获得的较好的秧苗素质处理（播种量为300 kg/hm2），其生物量也不高，产量反而低于合理育秧密度的中等秧苗素质处理（播种量为600～900 kg/hm2），袁功平等[11]研究也表明水稻播种量为60 g/m2（约600 kg/hm2）时水稻产量最高，适当的密度更有利于形成合理的秧苗素质，促进水稻早发根、早壮苗，为水稻高产群体结构的构建奠定基础[2]。张喜成[12]的研究也表明，穗数较少和较多的品种均不易获得高产，过高的茎蘖数使无效分蘖增加，分蘖成穗率降低，同时会引起千粒重变小，难以高产。可见，水稻高产应具有适宜的穗数和群体生物量，秧苗素质过差或过好皆不利于水稻高产群体的构建。 　　该研究通过不同素质秧苗构建高产水稻群体，在移栽密度一致的情况下，秧苗素质较差的处理，其功能叶片的SPAD值较低，且齐穗期和灌浆期剑叶的净光合速率也显著低于中等秧苗素质的处理，故生物量和产量均较低;但秧苗素质最好的处理，即稀播处理（播种量为300 kg/hm2），因分蘖能力强，无效分蘖过多，导致其群体结构不合理，也难以获得高产[2]。叶片是植株进行光合作用的主要器官，直接影响作物的光能利用率和生产力，尤其是功能叶光合作用的强弱对作物产量的高低起着至关重要的作用[13]。相关分析结果表明，群体干物质与产量呈极显著正相关，高质量群体的构建是获得水稻高产的基础;而水稻产量及地上部生物量均与功能叶片SPAD值、齐穗期和灌浆期的剑叶净光合速率呈显著或极显著正相关，表明合适的源/库关系[14]、合理密度的群体构建[15]是水稻高光合效率的重要基础，提高水稻的光能利用率对促进水稻高产具有关键作用[16]。叶片的叶绿素含量与光合速率密切相关，而光合作用与蒸腾作用、气孔开度等又是互相联系、相互影响的[17]。该研究中，中等秧苗素质的处理（900 kg/hm2），其胞间CO2浓度显著高于低秧苗素质处理（1 500 kg/hm2），但气孔导度、蒸腾速率和叶温处理间无显著差异，表明不同秧苗素质对光合速率的影响主要是提升了水稻的胞间CO2浓度，增加了其光合性能[18]。这说明构建适当的水稻群体结构，提升水稻功能叶片的光合性能，增加光合产物的积累，是提升水稻生物量和产量的重要途径。
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　　（责任编辑：成 平）
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