种植中山杉对三峡水库消落区单优种草本植物群落物种多样性的影响

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　　摘要 針对三峡水库消落区植被物种多样性急剧下降等退化趋势，以“狗牙根”“牛鞭草”单优种群落为研究对象，通过种植中山杉，采取典型植被随机样方法，分析种植中山杉对三峡水库消落区单优种草本植物群落物种多样性的影响，以期为三峡水库消落区人工生态恢复提供参考。结果表明，2016—2019年，不同植物群落共统计草本植物13科23属24种，以禾本科和菊科植物为主，分别为7和4种;“狗牙根”“牛鞭草”群落物种数呈逐年减少趋势，“中山杉+狗牙根”“中山杉+牛鞭草”群落物种数呈逐年增加趋势。“狗牙根”“牛鞭草”群落优势物种相对盖度和相对重要值呈逐年增加趋势，物种多样性指数呈逐年减少趋势;而“中山杉+狗牙根”“中山杉+牛鞭草”群落优势物种相对盖度和相对重要值呈逐年减少趋势，植物群落多样性指数呈逐年增加趋势。“狗牙根”“牛鞭草”群落一年生植物相对重要值逐年减少而多年生植物相对重要值逐年增加;种植中山杉后植物群落中一年生植物相对重要值逐年增加而多年生植物相对重要值逐年减少。由此可知，“狗牙根”“牛鞭草”单优种群落物种多样性在自然恢复条件下呈逐年下降趋势，而种植中山杉可逐年增加植物群落物种多样性，刺激植被恢复。因此，因地制宜、采取种植中山杉等适宜适度干扰方式，可以成为三峡水库消落区植被生态恢复的有效途径。
　　关键词 三峡水库;消落区;中山杉;植物群落;物种多样性
　　中图分类号 Q 948 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2020）16-0062-05
　　doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.16.017
　　Effects of Planting Taxodium hybrid Zhongshanshan on Species Diversity of the Monodominant Herbaceous Community in the Hydro-fluctuating Zone of the Three Gorges Reservoir Region
　　DENG Yong-fang，  HAO Yan-long，  ZHANG  Le-man et al
　　（School of Environmental and Chemical Engineering，Chongqing Three Gorges University，  Chongqing 404100）
　　Abstract Aiming at the degradation trend of the vegetation species diversity in the hydro-fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir in China， the species diversity change trend of the monodominant communities of “Cynodon dactylon” and “Hemarthria compressa” after planting Taxodium hybrid Zhongshanshan in the hydro-fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir by a random sample method of typical vegetation was analyzed， which maybe provide a reference for the artificial ecological restoration of the hydro-fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir. The results showed that from 2016 to 2019， a total of 24 species belonging to 23 genera and 13 families of herbaceous plants were counted in different plant communities， mainly including 7 and 4 species of Gramineae and Compositae， respectively. The number of species in the community of “Cynodon dactylon” and “Hemarthria compressa” showed an decreasing trend year by year， but the community of “T. hybrid Zhongshanshan+Cynodon dactylon” and “T.hybrid Zhongshanshan+Hemarthria compressa” showed an increasing trend. The relative coverage and important value of the dominant species of the “Cynodon dactylon” and “Hemarthria compressa” communities increased， and the species diversity index of the “Cynodon dactylon” and “Hemarthria compressa” communities decreased year by year. Otherwise， for the “T.hybrid Zhongshanshan+Cynodon dactylon” and “T.hybrid Zhongshanshan+Hemarthria compressa” ， the relative coverage and important valve decreased and the species diversity index increased year by year.For the “Hemarthria compressa” and “Cynodon dactylon” communities， the relative importance values of annual plants decreased and that of the perennial plants increased year by year， but for the “T.hybrid Zhongshanshan+Hemarthria compressa”  and “T.hybrid Zhongshanshan+Cynodon dactylon” communities， the relative importance values of annual plants increased year by year and that of perennial plants decreased year by year. For the monodominant communities of “Cynodon dactylon” and “Hemarthria compressa”， the species diversity decreased year by year under the natural recovery conditions，but after planting T.hybird Zhongshanshan the species diversity increased year by year， planting T.hybrid Zhongshanshan can stimulate vegetation restorationit.Therefore， taking appropriate measures according to local conditions and adopting appropriate moderate interference methods such as planting T.hybird Zhongshanshan could be an effective way for vegetation ecological restoration in the hydro-fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir. Appropriate measures such as adapting to local conditions and adopting appropriate moderate disturbance methods such as planting T.hybird Zhongshanshan can become an effective way for ecological restoration of vegetation in the hydro-fluctuating zone of the Three Gorges Reservoir  region in China. 　　Key words The Three Gorges Reservoir;Hydro-fluctuating zone;Taxodium hybrid Zhongshanshan;Plant community;Species diversity
　　基金项目 国家自然科学基金面上项目（31270451）;三峡库区水环境演变与污染防治重点实验室开放基金项目（WETKL2012MS-07）;重庆市研究生科研创新项目（CYS18346）。
　　作者简介 邓永芳（1994—），女， 重庆人，硕士研究生，研究方向：三峡水库消落区生态修复。*通信作者，教授，博士，从事三峡水库消落区生态修复研究。
　　收稿日期 2020-03-15
　　2010年10月，三峡水库自175 m试验性蓄水至今已10年，消落区经反季节（11月至翌年5月）周期性淹没与成陆作用，地上植被退化严重，呈一定的逆向演替趋势，突出表现为物种多样性急剧下降[1-2]、群落结构简单化且稳定性差[3]，以狗牙根、牛鞭草等单优种群落为主。研究表明，在三峡水库消落区严苛的环境条件下，消落区生态系统很难在短期内自然恢复，如何尽早利用自然条件及人工调控方法促进植被正向演替已逐渐成为人们关注的焦点和热点问题[4]。研究表明，通过适度干扰可以增加植被物种多样性、促进退化植被恢复[5]。因此，笔者以狗牙根、牛鞭草单优种群落为研究对象，通过种植中山杉，采取典型植被随机样方法，分析种植中山杉对三峡水库消落区单优种草本植物群落物种多样性的影响，以期为三峡水库消落区人工生态恢复提供参考。
　　1 研究区概况与研究方法
　　1.1 研究区概况
　　研究区位于重庆市开州区渠口镇渠口村（长江一级支流小江上段）境内普里河消落区，距开州城南7.8 km，地理坐标：108°28′40.98″～108°28′37.64″ E、31°08′3.96″～31° 7′28.44″ N，土壤类型：水稻土（原农田区），海拔170 m左右。该消落区为重庆三峡学院与水利部中科院水工程研究所自2009年开始共建的人工修复示范基地，主要建群种为狗牙根、牛鞭草等。
　　1.2 中山杉种植
　　采用挖穴移栽的方式。2015年春季，参照《造林技术规程》（GB/T 15776—2006），选择树龄 1～2 年、胸径3 cm的中山杉（购自重庆市高新技术产业开发区如景园艺场）;剪除病根、伤根;剪短过长根系，保留13.33～16.67 cm。以株距2 m、行距2 m处挖定植穴60 cm×60 cm×50 cm，适当深栽;回土埋过青茎部5～7 cm，苗木端正踏实;地面留约2 m高，剪去多余上部;浇定植水，天旱时及时浇水，保持土壤湿润，直至生根发芽。
　　1.3 样地与样方设置
　　1.3.1 样地设置。在研究区域内，根据研究需要，按照4种类型、10 m×10 m规格设置样地。样地类型包括种植中山杉的狗牙根单优种群落（简称“中山杉+狗牙根”群落）、种植中山杉的牛鞭草单优种群落（简称“中山杉+牛鞭草”群落）、狗牙根单优种群落（简称“狗牙根”群落）和牛鞭草单优种群落（简称“牛鞭草”群落）4种。
　　1.3.2 样方设置。狗牙根+中山杉、牛鞭草+中山杉样地：随机选择长势相近的3株中山杉植株，并以中山杉植株为中心分别设置1 m×1 m样方。其他样地：随机设置3个1 m×1 m样方[6]。
　　1.4 野外调查
　　每年7—8月（夏季）进行野外植被调查，该时间段消落区所有高程段均露出，有利于植被调查。采用典型植被随机样方法，调查地表草本植物种类、数量、盖度等指标[7]。
　　1.5 数据处理与分析
　　采用Microsoft Excel 2010进行数据整理，SPSS 20.0对试验数据进行单因素方差分析（ One-way ANOVA），采用Duncan多重比较（duncans multiple range test）進行样本间的多重比较，统计显著水平为P=0.05，用Origin 2017 及Microsoft Excel 2010进行图表绘制。
　　物种多样性[8]、重要值[9-10]计算公式：
　　重要值=（相对盖度+相对密度）/2
　　相对密度=某个种的株数/所有种的总株数×100%
　　相对盖度=某个种的盖度/所有种的盖度之和×100%
　　辛普森指数：D=1-∑Pi2
　　香浓指数：H=1-∑PilnPi
　　均匀度指数：J=H/lnS
　　式中，Pi代表第i种的植物个体数量占总个体数量的比例，S代表物种种类总数。
　　2 结果与分析
　　2.1 不同植物群落物种组成变化特征
　　不同植物群落共统计草本植物13科23属24种：双子叶植物，10科14属15种。单子叶植物，3科9属9种。以禾本科和菊科植物为主，禾本科植物7种，占总数29.17%，菊科植物4种，占总数16.67%（表1～4）。
　　“狗牙根”“牛鞭草”群落物种数呈逐年减少趋势，“中山杉+狗牙根”“中山杉+牛鞭草”群落物种数呈逐年增加趋势。“狗牙根”群落物种数分别为6、4、4、3种，“牛鞭草”群落物种数分别为9、7、6、5种，“中山杉+狗牙根”群落物种总数分别为3、4、5、7种，“中山杉+牛鞭草”群落物种数分别为5、8、9、11种。
　　“狗牙根”“牛鞭草”群落，双子叶植物物种数呈逐年减少趋势。具体情况：“狗牙根”群落物种数分别为4、3、3和2，最大减幅50.00%;“牛鞭草”群落物种数分别为6、5、4和2，最大减幅66.67%。“中山杉+狗牙根”“中山杉+牛鞭草”群落，双子叶植物物种数呈逐年增加趋势。具体情况：“中山杉+狗牙根”群落，物种数分别为1、3、3和4，最大增幅300.00%;“中山杉+牛鞭草”群落，物种数分别为3、5、6和10，最大增幅233.33%。单子叶植物物种数相对较少，大多为1或2种，最多不超过3种，变化趋势相对平稳。具体情况：“狗牙根”群落物种数分别为2、1、1和1;“牛鞭草”群落物种数分别为3、2、2和3，“中山杉+狗牙根”群落物种数分别为2、1、2和3，“中山杉+牛鞭草”群落物种数分别为2、3、3和1。结果表明群落物种数变化趋势，主要与双子叶植物物种数有关。 　　2.2 不同植物群落优势种相对盖度变化特征
　　由图1可知，4种植物群落中优势物种盖度年际变化并不明显，但优势物种相对盖度变化明显。其中“狗牙根”“牛鞭草”群落优势物种狗牙根、牛鞭草相对盖度呈逐年增加趋势，而“中山杉+狗牙根”“中山杉+牛鞭草”群落优势物种狗牙根、牛鞭草相对盖度呈逐年减少趋势。具体情况：“狗牙根”群落分别为55.16%、57.01%、67.69%和68.70%，“牛鞭草”群落分别为71.33%、83.10%、84.76%和94.35%，“中山杉+狗牙根”群落分别为71.77%、60.77%、47.32%和39.88%，“中山杉+牛鞭草”群落分别为92.49%、78.21%、57.33%和43.97%。
　　2.3 不同植物群落物种重要值变化特征
　　由表5可知，“狗牙根”“牛鞭草”群落优势物种相对重要值呈逐年增加趋势，“中山杉+狗牙根”“中山杉+牛鞭草”群落优势物种相对重要值呈逐年减少趋势。具体情况：“狗牙根”群落分别为76.64%、77.77%、83.33%和84.13%，“牛鞭草”群落分别为82.53%、88.83%、89.86%和95.07%，“中山杉+狗牙根”群落分别为84.86%、79.12%、71.96%和67.76%，“中山杉+牛鞭草”群落分别为92.94%、84.37%、70.12%和51.84%。
　　从物种的生活型来看（表1～4），总体而言，“狗牙根”“牛鞭草”群落一年生植物相对重要值呈逐年减少趋势，多年生植物相对重要值呈逐年增加趋势。具体情况：“狗牙根”群落一年生植物分别为22.72%、22.23%、16.32%和15.87%，多年生植物分别为77.28%、77.77%、83.68%和84.13%;“牛鞭草”群落一年生植物分别为14.72%、9.77%、3.40%和2.84%，多年生植物分别为85.28%、90.32%、96.6%和97.16%。而种植中山杉后植物群落中一年生植物相对重要值呈逐年增加趋势，多年生植物相对重要值呈逐年减少趋势。具体情况：“中山杉+狗牙根”群落一年生植物分别为15.14%、19.52%、27.09%和26.78%，多年生植物分别为84.86%、80.48%、72.91%和73.22%;“中山杉+牛鞭草”群落一年生植物分别为5.61%、14.78%、29.37%和34.7%，多年生植物分别为94.39%、85.22%、70.63%和65.3%。
　　2.4 不同植物群落物种多样性指数变化特征
　　植物群落物种多样性指数年际变化见图2。由图2可知，“狗牙根”“牛鞭草”群落物种多样性指数呈逐年减少趋势;“中山杉+狗牙根”“中山杉+牛鞭草”植物群落多样性指数呈逐年增加趋势，表明在单优植物群落植物物种多样性逐年降低，而种植中山杉能逐年增加物种多样性。具体情况：“狗牙根”群落香浓指数分别为0.106、0.090、0.062和0.030，辛普森指数分别为0.037、0.029、0.021和0.009，均匀度指数分别为0.082、0.070、0.054和0.028;“牛鞭草”群落香浓指数分别为0.318、0.273、0.267和0.215，辛普森指数分别为0.120、0.105、0.098和0.081，均匀度指数分别为0.190、0.163、0.160和0.148;“中山杉+狗牙根”群落香浓指数分别为0.111、0.122、0.126和0.227，辛普森指数分别为0.040、0.049、0.066和0.084，均匀度指数分别为0.114、0.096、0.085和0.136;“中山杉+牛鞭草”群落香浓指数分别为0.318、0.433、0.704和1.645，辛普森指数分别为0.126、0.177、0.303和0.599，均匀度指数分别为0.223、0.240、0.369和0.750。
　　3 讨论
　　不同植物群落物种组成、优势种相对盖度、物种重要值、物种多样性指数变化特征均表明，“狗牙根”“牛鞭草”单优种群落物种多样性呈逐年下降趋势，种植中山杉可逐年增加植物群落物种多样性。植物密度越大，物种多样性越低[11]。尤其是多年生草本植物可以凭借无性繁殖在退水后的出露期进行快速恢复与扩张[12]，迅速成为优势物种使其重要值增加[13]。因此，急速扩张的狗牙根和牛鞭草凭借其发达的根系而压缩了其他植物生长空间[14]，导致群落物种多样性降低。而适度干扰可以增加物种多样性。韩煜等[15]通过对不同植被恢复模式下矿山废弃地植被物种多样性计算，表明适度干扰能有效增加植物群落物种多样性、提高群落结构稳定性;范杰[16]研究表明通过人为适度干扰可以增加植物群落物种多样性，以促进消落区植被群落的改造。
　　另外，种植中山杉能使“中山杉+狗牙根”“中山杉+牛鞭草”群落一年生物种相对重要值逐年增加而多年生物种相对重要值逐年减少，这可能是因为种植中山杉从物种层次上改变了植物群落物种组成，极大地刺激了植物-植物互作关系[17]以及植物-微生物互作关系[18]。而不同的植物建群种会形成不同的微生物生态环境[19]，进而影响植物群落物种组成[20]。彭雪梅[21]研究表明在植物群落中新增物种后植物群落的物种数量会增加，一年生草本植物受到明显波动;李侠等[22]研究证明人工干扰修复可以缩短被破坏生态环境植被修复时间。
　　4 结论
　　“狗牙根”“牛鞭草”单优种群落物种多样性在自然恢复条件下呈逐年下降趋势，优势物种相对盖度与相对重要值逐年增加，多年生物种相对重要性逐年增加而一年生物种相对重要值逐年减少;而种植中山杉可逐年增加植物群落物种多样性;降低优势物种相对盖度与相对重要值，减少多年生物种相对重要值而增加一年生物种相对重要值。因此，因地制宜、采取種植中山杉等适宜适度干扰方式，可以成为三峡水库消落区植被生态恢复的有效途径。
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