赤霉素对灰枣光合特性日变化及坐果的影响

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　　摘要：以灰棗为试验材料，研究在灰枣盛花期喷施不同浓度赤霉素（GA3）对灰枣叶片光合特性及坐果的影响。结果表明，20 mg/L赤霉素处理可明显提高冬枣叶片净光合速率、蒸腾速率和气孔导度，降低胞间CO2浓度;除 20 mg/L 赤霉素处理外，10、30 mg/L赤霉素处理均减弱了“光合午休”现象;20 mg/L赤霉素处理极显著提高了灰枣坐果率，与对照相比提高6.04百分点左右。综合来看，盛花期喷施20 mg/L赤霉素有助于提高灰枣光合作用和坐果率。
　　 关键词：灰枣;盛花期;赤霉素;光合作用;坐果率
　　 中图分类号：S665.101   文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2020）15-0208-04
　　 枣树（Ziziphus Jujuba Mill）原产于我国，是我国第一大干果树种[1]。枣树开花量大，但自然坐果率低，除了受授粉、栽培管理及环境因子影响外，最主要原因是枣树的内源激素不足[2]。因此，通过外源植物生长调节剂来影响枣树内源激素，已成为农业生产中一项重要调控措施[3-4]。花期喷施赤霉素可以显著地促进植物生长，增强光合作用，促进枣花粉发芽，刺激枣树单性结实，提高枣的坐果率和产量[5-8]。近年来，有关赤霉素在新疆灰枣上的研究主要集中于提高产量和改善品质方面[8-11]，但有关赤霉素对灰枣光合特性影响的研究较少。本试验设置不同浓度赤霉素处理，在枣树盛花期进行叶面喷施，通过测定、比较各处理光合参数的日变化和坐果情况来探究赤霉素对灰枣生长发育和结实的影响，旨在为新疆灰枣高产优质栽培和提高经济效益提供理论依据和数据支持。
　　1 材料与方法
　　1.1 试验材料
　　试验于2019年在新疆阿拉尔市十六团13连36号地灰枣园进行，研究对象为10年灰枣树，砧木为酸枣，于2009年直播，2010年嫁接，宽窄行种植，园相整齐，长势一致，株行距为1.5 m×2.5 m。枣园土壤主要为沙壤土，除喷药处理外，其他管理措施一致。
　　1.2 试验方法
　　采用随机区组试验设计，共设4个赤霉素浓度处理，分别为T1（10 mg/L）、T2（20 mg/L）、T3（30 mg/L）、CK（清水对照）。每个处理选择长势基本一致的枣树15棵，设3次重复，于盛花期（6月3日）开始对叶面喷施不同浓度赤霉素，每隔10 d喷施1次，连续喷施3次。每个处理组均使用电动喷雾器对样株进行全株叶面雾态喷施，每次喷至叶面滴水为止，药剂喷施时间为09：00—12：00。
　　1.3 调查与测定指标
　　1.3.1 光合作用日变化参数的测定 选用LI-COR公司的Li-6800便携式光合测定仪，于第3次喷施赤霉素10 d，选择在晴朗无云的天气，每个处理选定3棵生长良好的枣树，每棵树选取中部外侧向阳的2张成熟功能叶片作为样叶测定光合指标，以3棵树的平均值为光合指标值。测定时间为北京时间08：00—20：00，每2 h进行1次瞬时活体测定，共测定7个时间点，测定时叶室与自然光保持垂直。测定内容包括灰枣树叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度的日动态。根据记录参数计算瞬时水分利用效率，计算公式为
　　WUE=Pn/Tr。
　　式中：Pn、Tr分别表示净光合速率、蒸腾速率。
　　1.3.2 坐果率测定 开花初期（5月下旬）每个处理选3棵固定调查树，每棵随机选取南北向2个结果枝中部各10个枣吊进行标记，在盛花期统计10个枣吊的开花数，在8月下旬果实白熟期，统计10个枣吊的坐果数，计算坐果率。
　　坐果率=坐果数/开花数×100%。
　　1.4 数据分析
　　采用WPS 2019软件整理数据并绘制图表，用DPS 17.10软件对数据加以分析。
　　2 结果与分析
　　2.1 不同浓度赤霉素处理对灰枣叶片光合特性的影响
　　2.1.1 不同赤霉素浓度对叶片净光合速率日变化的影响 由图1可以看出，3种浓度赤霉素处理的灰枣叶片Pn日变化与对照均呈双峰型曲线，且Pn日变化的2个峰值均出现在12：00和16：00，有明显的“光合午休”现象。T2处理Pn在08：00后迅速上升，至12：00达到第1个峰值，为 17.29 μmol/（m2·s），明显高于CK，比CK条件下高32.9%，比T1和T3处理分别高23.1%和6.2%。之后迅速下降，在14：00达到低谷，出现“光合午休”现象。之后迅速上升，在16：00达到第2个峰值，此时T2处理Pn值为8.69 μmol/（m2·s），比CK、T1和T3处理分别高出20.2%、8.8%和21.0%，之后又呈逐渐下降趋势。可见，不同浓度赤霉素处理均可缓解灰枣的“光合午休”现象并减少光合速率的下降程度。不同处理下Pn日均值大小顺序依次为T2[9.24 μmol/（m2·s）]>T3[8.55 μmol/（m2·s）]>T1[7.97 μmol/（m2·s）]>CK[7.38 μmol/（m2·s）]。
　　2.1.2 不同赤霉素浓度对叶片蒸腾速率日变化的影响 由图2可见，喷施赤霉素后，灰枣叶片蒸腾速率（Tr）日变化呈双峰曲线，从08：00开始，Tr逐渐增大。12：00左右达到第1个峰值，此时，T2处理Tr最高，为9.26 mmol/（m2·s），较CK、T1和T3处理分别高出37.6%、28.4%和10.6%，T1、T2和T3处理的Tr均高于对照。在14：00左右达到低谷，之后开始回升。16：00左右达到第2个峰值，此时T2处理Tr最高，达7.35 mmol/（m2·s），各处理Tr均高于对照，但差异较小。16：00以后Tr逐渐下降，不同处理下Tr日均值大小顺序依次为T2[5.68 mmol/（m2·s）]>T3[5.45 mmol/（m2·s）]>T1[5.05 mmol/（m2·s）]>CK[4.84 mmol/（m2·s）]。 　　2.1.3 不同赤霉素浓度对叶片水分利用效率日变化的影响 由图3可得出，赤霉素处理和对照下灰枣叶片水分利用效率在一天中的变化规律基本一致。各处理在08：00的WUE值最高，且表现为T2处理（6.46 μmol/mmol）明显高于对照（4.25 μmol/mmol），T1、T3处理和对照间差异不大。08：00后WUE开始快速下降至14：00的较低稳定水平，且T2处理略高于其他处理和对照。14：00—16：00间T1在此期间和对照的WUE略有小幅上升但差异不明显;16：00—20：00赤霉素处理和对照的WUE保持平稳下降，WUE值维持在 0.66～1.18 μmol/mmol之间，均无显著差异。总体分析可知，经过T2处理后灰枣的WUE日均值较高，不同处理下WUE日均值大小顺序为T2（2.10 μmol/mmol）>T3（1.87 μmol/mmol）>T1（1.80 μmol/mmol）>CK（1.70 μmol/mmol）。
　　2.1.4 不同赤霉素浓度对叶片气孔导度日变化的影响 气孔可以根据环境条件的变化来调节自身开度的大小，气孔导度（Gs）越大，越利于进行水汽和CO2等气体交换，反之则阻碍气体交换[12-15]。如图4所示，3种赤霉素浓度处理中灰枣叶片的Gs日变化均呈“双峰”曲线，峰值均出现在12：00和
　　16：00，T2处理明显提高了光合作用正常进行时冬枣叶片气孔导度，缓解了“光合午休”时Gs的下降。08：00日出后Gs迅速上升，T2处理Gs明显高于T1处理和对照，与T3处理差异不明显。12：00左右Gs达到第1个小高峰，此时，T2处理Gs明显高于对照，略高于T3处理。12：00 之后Gs大幅降低，至14：00达到低谷，之后逐渐缓慢上升，到16：00左右达到第2个小高峰，T2处理Gs略高于其他处理和对照，16：00后又缓慢下降，18：00后迅速下降。Gs日均值大小顺序依次为T2[0.080 mol/（m2·s）]>T3[0.078 mol/（m2·s）]>T1[0.067 mol/（m2·s）]>CK[0.063 mol/（m2·s）]。
　　2.1.5 不同赤霉素浓度对叶片胞间CO2浓度日变化的影响 胞间CO2浓度（Ci）是反映植物体内CO2动态平衡的瞬间浓度，可了解植物光反应对CO2的利用情况[16]。如图5所示，不同处理下，灰枣叶片Ci在早晨和傍晚时较高，08：00之后T1处理和对照缓慢下降，T2和T3处理迅速下降，于 12：00 时达到第1个低谷，T2处理明显降低了灰枣叶片Ci，使叶肉细胞的光合活性上升，Ci明显低于其他处理，T1处理与对照灰枣叶片Ci差异不明显。之后Ci逐渐上升，到14：00达到一个小高峰，之后下降，至16：00左右达到第2个低谷，此时，不同赤霉素处理和对照间差异不明显。16：00后随着Pn逐渐下降，3种处理的Ci上升。Ci日均值由大到小顺序为CK（317.69 μmol/mol）>T1（298.03 μmol/mol）>T3（275.20 μmol/mol）>T2（271.57 μmol/mol）。
　　2.2 不同赤霉素浓度对灰枣坐果率的影响
　　由图6可以看出，喷施赤霉素对灰枣坐果率具有极显著影响（P<0.01），喷施不同浓度赤霉素后，随着赤霉素浓度的增加，灰枣坐果率先升后降，且各处理坐果率均高于CK（3.46%）。其中T2处理的坐果率与对照相比提高了6.04百分点左右。根据坐果率由高到低各处理分别为T2、T3、T1、CK。因此，喷施赤霉素20 mg/L能极显著提高灰枣坐果率。
　　3 讨论与结论
　　光合作用是形成作物产量的基础，也是植物生长发育的基础，是生产力提高的决定性因素[17]。本试验结果表明，于盛花期喷施不同浓度赤霉素有助于提高灰枣叶片光合作用，该结果与曹柳青等的研究结果[5，8-9]基本一致。10、20、30 mg/L赤霉素处理均减缓了“光合午休”时Pn的下降幅度，但不同浓度赤霉素对叶片光合作用的影响程度不同。20 mg/L 赤霉素处理可以明显提高灰枣叶片净光合速率、蒸腾速率和气孔导度，降低胞间CO2浓度，提高水分利用效率和环境适应能力。
　　盛花期喷施赤霉素处理可极显著提高灰枣坐果率，该结果与史彦江等的研究结果[3，6，11]基本一致。不同浓度赤霉素处理的坐果率均高于对照，其中T2处理的坐果率与对照相比提高6.04百分点左右。因此，喷施20 mg/L赤霉素对提高灰枣坐果率效果较好。
　　由此可见，赤霉素的施用浓度并不是越高越好，在生产上，建议喷施浓度控制在20 mg/L左右，同时在灰枣花期和坐果期配合喷施叶面肥等，增加树体营养供应，从而更加有效地促进光合作用，增加枣体内有机物质的积累，稳定产量，进而提高经济效益。
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