80份玉米种质耐热性鉴定研究

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　　摘要：以从国内外收集的80份玉米（Zea mays L.）种质为研究对象，在田间自然高温条件下，重点考察植株空秆率和果穗结实率两个性状，对不同玉米种质的耐热性进行了评价。结果表明，不同种质间耐热性存在差异，筛选出较耐高温材料9份，强耐高温材料1份。
　　关键词：玉米（Zea mays L.）;种质;耐热鉴定
　　中图分类号：S513         文献标识码：A
　　文章编号：0439-8114（2019）05-0012-04
　　Abstract： To make a deep insight of maize （Zea mays L.） heat response， the empty corn rate and setting rate for 80 collected from at home and abroad maize inbred lines were measured under the field natural high temperature conditions. The result revealed that there were variations of heat stress tolerance among different inbred lines， finally 1 inbred line with extreme heat tolerance and 9 inbred lines with moderate heat stress tolerance were screened out.
　　Key words： maize（Zea mays L.）; germplasm; heat tolerance identification
　　玉米（Zea mays L.）已经成为中国第一大粮食作物，其生产重要性关乎国家粮食安全和社会经济发展。温度是玉米生产过程中一个重要的生态因子，只有在适宜的温度条件下， 玉米才能够良好地生长发育而实现高产。温度过高或过低都会阻碍玉米的正常生长。近年来，全球工业化进程不断加剧，化工燃料、汽车尾气等大量排放，全球温室效应加剧，极端高温天气较往年明显增多，且持续时间变长[1，2]，给农业生产带来极大危害，作物大幅度减产甚至绝收[3，4]。研究表明，玉米花期对高温表现最敏感，高温逆境阻碍了玉米生殖器官的正常分化，使玉米雄穗生长发育受阻，花粉败育程度加大，花丝变细变弱变短，含水量减少，玉米不能正常授粉，导致结实率降低和减产，严重时颗粒无收[5-7]。
　　湖北省以及黄淮海地区夏玉米在花期极易遇上夏季高温天气，影响玉米产量和品质。选育和推广耐热性强的玉米品种是减少高温热害损失的有效途径，而耐高温种质材料的鉴定和筛选是这项工作的基础。因此，本研究从国内外收集到80份玉米种质，来源包括温带、亚热带和热带资源，在夏季田间自然高温条件下，调查玉米植株空秆率和果穗结实率，初步鉴定出抗、感高温的种质类型，筛选出高温抗性种质，用于育种和基础研究。
　　1  材料与方法
　　1.1  材料来源
　　以从国内外收集的80份玉米种质为材料，包括温带、亚热带和热带资源，具体见表1。
　　1.2  材料种植
　　材料种植于湖北省农业科学院粮食作物研究所南湖试验基地，行长4 m，株距0.25 m，行距0.65 m，试验设置两个重复。
　　1.3  高温天气确定
　　为筛选在生产上切实可用的耐热玉米种质，试验利用田间自然高温天气鉴定玉米材料的耐高温特性。据查阅气象资料，湖北7—8月连年出现高温天气较多，并且持续时间长。为提高筛选效果，考虑天气变化的不稳定性，本试验从2015年开始，连续多年进行材料种植，且在每年6月分4期播种，每期间隔7 d，直到玉米材料在花期遭受稳定的高温胁迫。比较发现，2017年6月7日播期材料的花期在7月中下旬刚好遇上当年持续晴热的高温天气，符合预期条件。从天气网数据（图1）可知，2017年7月13—30日，最高氣温至少35 ℃，7月27日甚至达40 ℃，每日最低温度至少也有27 ℃，这次高温天气较往年持久稳定，为鉴定玉米的耐高温特性提供了充分的试验条件。
　　1.4  数据测定及统计分析
　　在玉米成熟后调查小区总株数和空秆株数，收获果穗进行考种，根据子粒发育痕迹考察理论行数和行粒数，计算植株空秆率和果穗结实率。其中，植株空秆率=空秆株数/总株数×100%，结实率=结实粒数/（理论行数×理论行粒数）×100%。并用相对结实率来综合评价材料耐热性。相对结实率=（1-空秆率）×果穗结实率。用Excel软件进行统计分析。
　　2  结果与分析
　　2.1  极端高温胁迫造成玉米空秆
　　玉米花期对环境较为敏感，高温胁迫使玉米材料的生殖系统不能正常生长发育，甚至导致空秆。本试验在田间利用2017年夏季难得一遇的持续高温天气，进行玉米耐高温自然鉴定，从图2和表2可知，极端高温天气导致所有供试材料均有空秆发生，而不同玉米种质间的空秆率却有极明显的差异，空秆率从8.3%到100.0%均有分布，说明自然高温处理达到了预期效果，材料间对高温响应的基因型差异表现了出来。从80份材料空秆率来看，极端高温条件下能正常发育雌穗的种质很少，空秆率不到10%的材料只有3份，空秆率超过50%的材料占大多数，而完全空秆的材料有28份，超过了全部材料的1/3。可见，从现有材料来看，极端高温条件下，大多数材料反应比较敏感，能正常发育雌穗的材料较少。
　　2.2  高温处理对玉米结实率的影响
　　高温处理后，能正常发育雌穗材料的结实率也受到影响。对80份来自国内外的玉米材料在田间自然高温胁迫处理后，有28份材料全部产生空秆，另外52份材料都有部分植株发育有雌穗。收获果穗后统计结实率，结果显示（表2），果穗结实率为3.9%～49.0%，高温处理后材料间结实率差异明显。由于本次试验的田间自然气温高，高温持续时间长，这种高温天气超越了一般玉米材料的生殖器官在发育过程和散粉受精中对高温耐受的临界值，从而使大部分玉米材料结实受到很大影响。由图3可知，结实率不超过10%的材料数有21份，结实率在10%～20%的材料数有19份，结实率在20%～30%的材料数只有7份，结实率在30%～40%的材料下降到4份，结实率最高的材料为PHN82，为49.0%，可见结实率越高，对应的材料份数越少。 　　2.3  不同玉米种质资源耐高温鉴定与筛选
　　玉米产量来源于单位面积的群体产量，试验中每份玉米材料的产量是小区内所有植株结实产量，因此，高温处理后产量表现需要综合考虑非空秆率和果穗结实率这两个性状。本试验用相对结实率来评价玉米材料耐高温能力。由表2可知，相对结实率为0的28份材料完全没有玉米子粒收获;相对结实率低于10%的材料有42份，被认为对高温敏感;相对结实率高于10%的材料有10份，其中9份材料认定为耐高温材料，另外一份材料PHN82相对结实率最高，达44.7%，其空秆率只有8.8%，结实率达49.0%，远高于其他材料。可见，PHN82耐高温能力强，是用于耐高温育种和基础研究的理想种质。
　　3  小结与讨论
　　3.1  田间自然高温天气鉴定效果
　　近年来，随着温室效应不断加剧，极端高温天气频繁出现，对作物生产造成了十分不利的影响，针对作物高温胁迫的研究也越来越多。以往研究常通过人工构建温室控温，模拟自然高温对材料进行非生物胁迫，达到鉴定的效果[8]。但人工温室始终与自然环境存在差异，为寻求自然鉴定的效果，同时克服自然环境的不稳定性，从2015年起，连续3年在6月分期播种，预期使试验材料花期正好处于夏季最高温阶段，2015年有高温天气出现，但伴随着夏季雷暴雨出现，中间都有急降温，对试验结果造成一定的影响，但还是初步鉴定出一些具有耐高温特性的材料（结果未列出），并与后期自然鉴定结果一致;2016年因罕见特大暴雨致使试验失败;而2017年7月不但气温高，最高温度达40 ℃，而且高温持续时间长，中间没有急降温，高温自然胁迫对玉米影响明显，超过1/3的材料全部发生空秆，材料对高温响应的基因型差异明显，植株空秆率在8.3%～100.0%均有分布，果穗结实率在3.8%～49.0%均有分布，可见，本次试验利用自然高温天气鉴定效果较好。
　　3.2  材料耐高温特性与来源相关
　　植物的生态环境适应性与其长期所处的环境相关，玉米的耐热性也是如此[9]。从80份材料的耐热性来看，耐高温强的材料主要来源于热带、亚热带地区，特别是本试验筛选出来的极端耐高温材料PHN82，是美国解密自交系，可能是长期选择下，PHN82聚合了许多优良的耐高温等位基因，有很好的抗逆性，才会表现出强耐高温能力。本试验研究材料中的28份空秆材料，包含来自热带和温带的材料，没有明显地域特征，说明不能凭经验选择材料，而是要依据田间表现进行种质改良创新。
　　3.3  80份材料耐高温鉴定与筛选
　　本次鉴定主要考察了空秆率和结实率两个性状，因为单独考虑空秆率低或结实率高的材料，其最终产量不一定就对应的高。材料337的空秆率最低，但其结实率不是最高的，为25.6%，其相对结实率为23.4%，只有PHN82的一半，材料B792结实率较高，达37.8%，但由于其整行材料的空秆率较高，有67.9%，其相对结实率为12.2%，不是特别高。综合空秆率和结实率的乘积，以相对结实率来评价材料的耐高温性，筛选出强耐高温材料1份，耐高温材料9份，敏感材料42份，极端敏感材料28份。筛选出来的强耐高温材料PHN82来自美国解密自交系，耐高温性状较好，空秆率较低，只有8.8%，结实率最高，达49.0%，相对结实率达44.7%，远高于其他材料，可以用来进行耐高温品种选育或耐热性机理研究。同时说明美国玉米种质对于补充中国种质优良基因仍具有十分重要的作用。
　　参考文献：
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