秦巴山区多鳞白甲鱼的年龄和生长研究

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　　摘要：研究秦巴山区多鳞白甲鱼（Onychostoma macrolepis）的年龄和生长可预测该区域多鳞白甲鱼资源的生长趋势，以制定合理的捕捞周期，为产业化开发奠定基础。利用鳞片对渔获物进行年龄鉴定，并对其体长与鳞径、体长与体质量相关性、生长曲线及生长方程等进行研究。结果表明，秦巴山区多鳞白甲鱼渔获物的年龄组成为1～4年龄，其中以1～2年龄为主，占总渔获物的80.69%。其体长（L）与鳞径（r）呈幂函数正相关，相关方程：L=65.454r0.907 8（r2=0.906 1），体长与体质量的相关方程为m=0.105 5L2.650 8（r2 =0.972 2），屬于均匀生长型。其体长和体质量生长方程分别为Lt=26.95[1-e-0.457（t-0.407）]和mt=217.86[1-e-0.457（t-0.407）]。秦巴山区多鳞白甲鱼的生长拐点年龄为2.44年龄，建议其起捕体长为16.30 cm，体质量为131.81 g。
　　关键词：多鳞白甲鱼;年龄;生长特性;秦巴山区
　　中图分类号： S917.4文献标志码： A
　　文章编号：1002-1302（2020）08-0179-05
　　收稿日期：2019-04-02
　　基金项目：陕西省科技厅农业科技创新与攻关项目（编号：2015NY159）;安康学院高层次人才启动项目（编号：2016AYQDZR07）;陕西省教育厅大学生创新训练项目（编号：2016SXJY016）。
　　作者简介：陈苏维（1975—），女，陕西礼泉人，博士，副教授，主要从事淡水渔业与水生生物学方向研究。E-mail：chsw04@163.com。
　　秦巴山区系我国汉江上游秦岭及巴山之间的区域及附近毗邻地区，地跨甘肃、四川、陕西、湖北、重庆和河南，共6个省市，该区域水体资源丰富，长江最大的支流汉江及其他水系不但成为南水北调中线工程的水源涵养地，而且山区优质清澈的溪流和山泉也为许多冷流水鱼类的栖息、生存和繁衍创造了条件。多鳞白甲鱼（Onychostoma macrolepis），隶属于鲤形目（Cypriniformes）鲤科（Cyprinidae）白甲鱼属（Onychostoma），山东泰山地区称之为“赤鳞鱼”[1]，湖北神龙架地区将其称为“多鳞铲颌鱼”[2]。因其鳞片底缘的图形类似于古代人们使用的铜钱，在秦巴山区被人们俗称为钱鱼，有的县区也因为多鳞白甲鱼一般于4月上中旬像泉水一样从洞穴涌出而将其称为泉鱼。多鳞白甲鱼优势种群主要分布于秦巴山区汉江上游陕西省安康市岚皋县、紫阳县和镇坪县等地，其味道鲜美，有滋补明目和催乳功效，在当地市场销售价格很高，深受消费者喜爱[3]。
　　为保护野生多鳞白甲鱼资源，陕西省人民政府于2004年将多鳞白甲鱼列入《陕西省重点水生野生动物保护名录》。2013年，农业部将秦巴山区紫阳县任河流域确立为多鳞白甲鱼国家级种质资源保护区[4]。随着2014年南水北调中线工程通水，加强对水源涵养地的保护，汉水上游区域以瀛湖库区为代表的网箱养殖逐步被裁撤和取缔，因此该区域渔业养殖逐步向当地冷流水野生土著鱼类转型。当地的一些学者尝试利用野生多鳞白甲鱼亲本进行人工繁殖、鱼种培育及饲料需求试验[5-7]，以期为产业化开发多鳞白甲鱼提供基础数据。本研究对秦巴山区多鳞白甲鱼的年龄和生长等特性进行分析，旨在为其野生资源的恢复、保护和利用奠定基础。
　　1 材料与方法
　　1.1 试验材料
　　试验所用多鳞白甲鱼于2018年5月和10月利用地笼（长4.5 m，宽28.0～34.0 cm，网目1.0 cm）从陕西省安康市岚皋县孟石岭镇岚河流域、安康市紫阳县任河流域和安康市镇坪县曾家镇洪石河流域共采集样本174尾。样本采集地、数量和体长、体质量等信息见表1。
　　1.2 试验方法
　　1.2.1 鳞片的处理和观测
　　从每尾多鳞白甲鱼背鳍以下、侧线以上部位取5～10枚鳞片作为年轮研究材料。先将鳞片用清水浸泡去除黏液，再用微毛牙刷（0.1 mm）刷掉鳞片表面的残留物，清水洗涤后用透明胶带固定在2个载玻片间，利用解剖显微镜（Olympus SZ261）观察年轮特征，在10×4倍双筒显微镜（Olympus CH2）下用测微尺测量鳞径和轮径，并对其副轮、幼轮和生殖轮进行鉴定。
　　1.2.2 数据处理及分析
　　根据Rosa Lee方程式得出体长与鳞径长的关系，利用Keys公式m=aLb拟合体长和体质量间的相关性，并通过von Bertalanffy方程式表示体长和体质量的生长方程。采用Excel 2010和SPSS 18.0对数据进行处理和分析，并绘制生长曲线、生长速度和生长加速度曲线。
　　2 结果与分析
　　2.1 秦巴山区多鳞白甲鱼的年龄鉴定和渔获物年龄组成
　　2.1.1 秦巴山区多鳞白甲鱼的鳞片和年轮特征
　　秦巴山区多鳞白甲鱼的鳞片为圆鳞，鳞片骨质层所形成的环片基本上围绕鳞焦呈同心圆排列，年轮标志在前区和侧区较为明显。可看到1个生长年带中生长快的疏带和生长慢的密带先后出现，形成疏密相接的轮纹，因此属于疏密切割型。但在侧后区，轮纹却表现为次年的环片群和当年的环片群交错切割。相对于前区，侧区的环片比较完整，因此本研究以侧区的环片作为年轮鉴定的主要区域。
　　由图1可知，后区环片断裂合并成瘤状，个别样本鳞焦中心看不到环片，全部是基片，此为再生鳞，还有部分样本出现了副轮。
　　由图1-b可知，再生鳞是鱼在生长过程中由于机械损伤或其他原因造成鳞片脱落，在旧鳞片脱落部位长出新鳞片，因而新环片从新鳞片的边缘开始重新生长，不宜用于年龄鉴定。图1-c，样本体长为11.51 cm，体质量为37.12 g，从体长和体质量的规格判断为1年龄鱼，其副轮仅在该样本10枚鉴定年龄鳞片中的其中1枚上出现，且该年轮标志并不完整和连续，从而断定为副轮，不能作为年轮标志来判定鱼类年龄。这可能是由于样本在正常生长季节饵料不足或出现疾病等突发原因，造成鱼体正常生长受到干扰，破坏了原环片的规律性，从而在稀疏的环片群出现了个别紧密排列或断续的环片。本研究未观察到样本出现幼轮和生殖轮。 　　2.1.2 秦巴山区多鳞白甲鱼渔获物的年龄组成
　　由表2可知，所获174尾秦巴山区多鳞白甲鱼的年龄以1年龄和2年龄居多，分别占29.89%和40.80%，3年龄和4年龄多鳞白甲鱼分别占17.24%和12.07%。
　　由图2可知，渔获物的体长范围为2.85～26.33 cm，体质量范围为37.03～192.36 g，其中>10.0～15.0 cm范围渔获物所占的比例最高，达39.66%。
　　2.2 秦巴山区多鳞白甲鱼的生长特性
　　2.2.1 秦巴山区多鳞白甲鱼体长-鳞径关系及生长推算
　　实测得出秦巴山区多鳞白甲鱼渔获物的体长（L）和鳞径（r），计算各体长组平均体长和鳞径，据此得出秦巴山区多鳞白甲鱼L-r的相关线图（图3）。
　　由图3可知，秦巴山区多鳞白甲鱼的体长和鳞径呈冥函数正相关，其相关公式为：y=70.601x0.962 7（r2=0.947 1，n=127）。
　　利用秦巴山区多鳞白甲鱼体长和鳞径长间的关系式和相关线图，结合渔获物实测的鳞径数据，对多鳞白甲鱼不同年龄的体长进行推算，并与实测值进行对比（表3）。
　　由表3可知，秦巴山区多鳞白甲鱼的推算体长比实测体长稍小，但二者差异不显著（P>0.05）。
　　2.2.2 秦巴山区多鳞白甲鱼体长-体质量相关性
　　将秦巴山区多鳞白甲鱼的实测体长和体质量利用Keys公式通过计算机拟合，由图4可知，其体长和体质量呈幂函数正相关，相关公式为：m=0.105 5L2.650 8（r2=0.972 2，n=174）。
　　Brown认为，鱼类体长-体质量关系式中的幂指数值一般在2.5～4.0之间，当该数值等于3时，鱼的体长和体质量为等速生长[8]。在秦巴山区多鳞白甲鱼体长-体质量的关系式中，幂指数为 2.650 8，说明在秦巴山区多鳞白甲鱼的体长和体质量生长符合匀速生长的条件，可以利用von Bertalanffy生长方程进行拟合。
　　2.2.3 秦巴山区多鳞白甲鱼的生长方程和生长曲线
　　鱼体瞬时增长量等于瞬时同化作用增加量和异化作用减少量之差[9]，以此为基础，将表3中多鳞白甲鱼各年龄组的推算体长按最小二乘法原理列回归方程，得出L∞=26.96，k=0.457，t0=0.407，因而推导出秦巴山区多鳞白甲鱼的瞬时体长生长方程为：Lt=26.95[1-e-0.457（t-0.407）]，再利用实测体长和体质量得出m∞=217.86，推导出其体质量生长方程为：mt=217.86[1-e-0.457（t-0.407）]。将此导出的多鳞白甲鱼生长方程与渔获物实测体长和体质量进行t检验，发现其体长和体质量的差异均不显著（P>0.05），由此认为该方程符合秦巴山区多鳞白甲鱼的生长规律，在生产实践中可用以推算秦巴山区多鳞白甲鱼的瞬时体长和体质量。
　　由图5可知，将秦巴山区多鳞白甲鱼的年龄、体长与体质量的相关性进行拟合，得出其体长和体质量的生长曲线。
　　2.2.4 秦巴山区多鳞白甲鱼的生长速度和生长拐点
　　将秦巴山区多鳞白甲鱼的体长和体质量生长方程分别求一阶和二阶导数，即可获得其体长和体质量生长速度和生长加速度方程，分别为：
　　体长生长速度方程：dL/dt=12.32e-0.457（t-0.407）;
　　体质量生长速度方程：dm/dt=346.48×e-0.457（t-0.407）×[1-e-0.457（t-0.407）]2.48;
　　体长生长加速度方程：d2L/dt2=-5.63e-0.457（t-0.407）;
　　体质量生长加速度方程：d2m/dt2=158.34×e-0.457[t-0.407）[1-e-0.457（t-0.407）]×1.48×[3.48×e-0.457（t-0.407）-1]。
　　体长和体质量生长曲线是积分曲线，只能反映生长过程的总和，而不能反映秦巴山区多鳞白甲鱼生长过程的变化情况。因此，将多鳞白甲鱼体长和体质量的生长速度方程和生长加速度方程作图以探索其变化特征（图6）。
　　由图6可知，随着时间（t）的增加，dL/dt呈递减趋势，而d2L/dt2呈递增趋势，但却为负值，表明秦巴山区多鳞白甲鱼随着体长生长速度的下降，其递减速度渐趋缓慢。体质量生长速度和生长加速度的曲线显示，t=2.44年龄时，秦巴山区多鳞白甲鱼的体质量生长速度最大，此时体长为16.30 cm，体质量为131.81 g。当超过2.44年齡时，体质量生长速度和生长加速度均下降。
　　3 讨论与分析
　　3.1 秦巴山区多鳞白甲鱼年龄鉴定材料的选择
　　鱼类年龄鉴定的材料包括鳞片、鳃盖骨和耳石等[10-13]。对于同一种鱼类，年龄鉴定材料选择的原则首先为年轮特征清晰易辨，其次为容易摘取和处理[14]。有研究表明，采用鳞片鉴定鱼类的年龄往往容易低估高龄样本的年龄，所以比较适宜于估计低龄样本的年龄[15-16]。在本研究中，秦巴山区多鳞白甲鱼的鳞片虽小，但轮纹清晰，且渔获物主要以1～2年龄的样本构成，因此选择鳞片进行年龄估计是合理的。为提高年龄鉴定的准确度和精确度，今后可以利用鳞片、鳃盖骨和耳石3种材料同时鉴定同一样本的年龄，再进行鉴定结果差异性分析，从而选取判断多鳞白甲鱼年龄的更合理材料。
　　3.2 秦巴山区多鳞白甲鱼的生长特点
　　生长系数K值是评估鱼类种群对高死亡率潜在敏感性的一个重要参考指标[17]，而且有研究认为K值介于0.05～0.10之间的鱼类其生长相对比较缓慢[18]。本研究秦巴山区多鳞白甲鱼的K值为 0.457，表明多鳞白甲鱼生长相对较快。与一些常见的鲤科鱼类[10，13，19]相比，秦巴山区多鳞白甲鱼的生长拐点较小，为2.44年龄，故认为多鳞白甲鱼的生长寿命相对较短。但对比研究发现，即使是同种属鱼类，其栖息生态环境水域生理、生化条件等不同也可能导致鱼类摄食和生长产生变化，从而表现出其生长特点的差异性[20-21]。因此，秦巴山区多鳞白甲鱼的生长特点有待长期从更多的栖息水域采集样本进行证实。 　　3.3 秦巴山区多鳞白甲鱼的合理捕捞和保护
　　为更大程度发挥鱼类的生长潜能，渔业利用上确定鱼类首次起捕的年龄应该在其生长拐点之后。秦巴山区多鳞白甲鱼的生长拐点为2.44年龄，体长约为16 cm。考虑到秦巴山区多鳞白甲鱼的资源持续性发展和种群的延续，本研究结果建议秦巴山区多鳞白甲鱼起捕的年龄为2年龄，体质量达到120 g以上。
　　本研究对秦巴山区多鳞白甲鱼样本进行多次采集和捕捞，仅获得样本174尾，渔获物中1～2年龄样本占80%左右，其体长多数在10～15 cm之间，3年龄以上样本相对少见。这反映了秦巴山区多鳞白甲鱼的资源量较少，可能是由于近几年该区域水电站和大坝的建设，再加之人为大肆捕捞，使得大量达性成熟规格的多鳞白甲鱼亲本被捕获，性成熟群体规模减少进一步导致了种群整体数量锐减。为合理保护秦巴山区的多鳞白甲鱼资源，并在该区域进行多鳞白甲鱼的产业化开发，建议根据多鳞白甲鱼的生长特性在该区域制定合理的捕捞政策，在繁殖期禁渔、禁猎，并且开展多鳞白甲鱼生物学特性、种质和遗传特点、生化及免疫和人工养繁殖等方面的研究。
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