低温对水稻光合特性的影响

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　　摘 要：光合作用在农作物生长发育过程中起到至关重要的作用，也是其产量高低的决定性因素，而低温冷害是影响水稻生长发育和产量的严重自然灾害之一，故前人就低温冷害对水稻光合特性影响展开了大量研究。综述了低温冷害对栽培稻和野生稻各生长发育时期包括光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率等光合特性指标的影响。同时从选育抗低温品种、采取合理使用外源物质及改变灌水层高度等有效栽培措施等方面提出了增强水稻抗低温能力的建议，对保证水稻在低温冷害时维持正常产量具有指导意义。
　　关键词：栽培稻;野生稻;低温;光合特性;综述
　　中图分类号：S511 文献标识码：A 文章编号：1006-060X（2020）08-0012-04
　　Abstract： Photosynthesis not only plays an important role in the growth and development of crops， but also plays a decisive role in the yield. Low temperature and chilling injury is one of the serious natural disasters that affect the growth and yield of rice. Therefore， many studies have been carried out on the effects of low temperature and chilling injury on photosynthetic characteristics of rice. In order to provide theoretical guidance for maintaining normal yield of rice under chilling injury， the effects of chilling injury on photosynthetic characteristics of cultivated rice and wild rice at different growth stages， including photosynthetic rate， stomatal conductance， intercellular CO2 concentration and transpiration rate， were reviewed. At the same time， the prospect was put forward from the aspects of breeding low temperature resistant varieties， rational use of exogenous substances and changing the height of irrigation layer， so as to improve the low temperature resistance of cultivated rice and wild rice， and ensure that they still have normal photosynthetic capacity under low temperature conditions， which has theoretical significance for ensuring the normal yield of rice under low temperature and cold injury.
　　Key words： cultivated rice; wild rice; low temperature; photosynthetic characteristics; review
　　水稻在我国粮食作物中种植面积最大、总产量最高[1]，是典型的喜温喜光作物，其对温度条件敏感，在不同的生育时期均容易受到低温冷害的影响[2-3]。
　　低温对水稻生产的影响不仅是农业领域研究的重点，也一直是水稻气象研究的重点问题[4-10]。我国水稻栽培历史悠久，稻谷总产量居世界总产量首位，遗传资源数量多且类型丰富，水稻杂种优势利用研究以及杂交稻的大面积种植居世界领先地位，对全球稻作科技的发展做出了重要贡献[11]。在我国所有种植水稻的地区均发生过冷害，而且重大冷害发生频率5 a内就有一次，受灾严重年份水稻产量减少50亿～100亿kg[12]，对我国粮食安全产生重大影响。光合作用是作物生长发育和产量形成的生理基础，也是作物生产力高低的决定因素[13]。而低温冷害对作物光合特性影响是直接導致水稻产量降低的主要原因，当水稻遇到低温冷害时，光合作用削弱的同时也降低了呼吸作用，改变膜脂过氧化与抗氧化系统，进而降低水稻抗寒能力，抑制水稻生长，最终导致产量降低[14-17]。前人就低温冷害对水稻光合特性，包括生长发育时期光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率等光合特性指标的影响做了大量研究。栽培稻起源于野生稻，野生稻作为珍贵的种质资源，具有耐冷、耐旱、抗病、抗虫、抗贫瘠、高效营养、高产优质、药用等诸多优良基因，可以作为栽培稻改良和优良基因挖掘的重要资源[18]。栽培稻在低温条件下光合特性也会受到影响[19]。笔者就前人研究的低温对栽培稻和野生稻不同生育时期光合特性的影响进行综述，为水稻耐冷品种选育和低温环境条件下水稻栽培技术措施制定提供参考。
　　1 低温对水稻苗期光合特性影响
　　1.1 栽培稻苗期光合特性研究
　　苗期是水稻培育壮秧的关键时期，秧苗素质对产量的影响很大。如果水稻苗期遭遇低温冷害，必定会影响秧苗素质，降低产量[20]。研究表明，在低温胁迫条件下，水稻幼苗的叶绿素含量、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均明显下降，叶绿素荧光参数有明显变化[21-27]。低温胁迫下，叶片呼吸强度降低，而叶片呼吸速率（r）与光合速率（po）关系密切，温度越低，po/r的比值越大，说明呼吸作用降低越明显[28]，同时水稻叶片叶绿素的合成受到抑制或叶绿体功能紊乱，细胞膜透性增大，导致光合速率降低，气孔导度降低，最终导致产量下降。 　　1.2 野生稻苗期光合特性研究
　　徐孟亮等[29]研究表明，冷胁迫后，与典型籼稻、爪哇稻，典型粳稻3种不同类型的栽培稻相比，茶陵野生稻净光合速率和光系统Ⅱ光化学量子效率的变化小于典型籼稻和爪哇稻，大于典型粳稻，说明茶陵野生稻苗期耐冷性强于籼稻和爪哇稻，但弱于粳稻。黄芸香[30]研究中与中花11（栽培稻对照）相比，干旱预处理+自然低温胁迫条件下，东乡野生稻、茶陵野生稻、柳江野生稻、海南野生稻叶绿素含量均高于对照;海南野生稻的最大光合速率、气孔导度、表观量子效率等气体交换参数以及叶绿素荧光参数均有高于对照的总趋势。陈志[31]研究表明，茶陵野生稻苗期耐冷性与其抗氧化系統冷胁迫后的适应性变化密切相关，对低温逆境响应迅速并具有较强的恢复能力。由此可见，与栽培稻相比，大多数野生稻均有较好的耐冷性。
　　2 低温对水稻幼穗期光合特性影响
　　2.1 栽培稻幼穗期光合特性研究
　　水稻的幼穗期是水稻生长发育关键的时期，若在该时期遭遇低温胁迫，将直接影响水稻的产量[32]。低温胁迫下，水稻幼穗期及其分蘖期叶片中叶绿素含量明显降低，光合速率、净光合速率、蒸腾速率明显呈下降趋势[33-38]。
　　2.2 野生稻幼穗期光合特性研究
　　易向军[39]研究表明，在幼穗期前的分蘖期，低温条件下，茶陵野生稻分蘖期叶片的净光合速率稍高于供试的栽培稻;其PSⅡ最大的光化学量子效率（Fv/Fm）、光下PSⅡ反应中心的激发能捕获效率（Fv’/Fm’）与非光化学淬灭系数（NPQ）均大于栽培稻，表现出了较强的光合作用能力;而邓志瑞等[40]研究表明，武育粳8号生长过程中，剑叶的叶绿素含量和光合速率都高于普通野生稻，这与其他相关研究有些许不同，可能与水稻品种类型、特性及其环境等因素有关。
　　3 低温对水稻孕穗期光合特性影响
　　3.1 栽培稻孕穗期光合特性研究
　　水稻的孕穗期是关系到水稻产量形成的关键时期[41]，相关研究结果表明，低温胁迫下，孕穗期栽培稻在叶片净光合速率、气孔导度及其蒸腾速率等方面均有明显的下降趋势[42-45]，植株最大光合速率， 光饱和点及光能初始利用率随胁迫时间延长而下降、光化学淬灭系数，PS II电子传递速率及PS II最大光能转化效率呈现先降后升趋势[46-47]。其原因可能是低温致使叶绿体的结构发生改变， 表现在片层排列方向发生变化， 基粒片层堆叠紧密， 出现空泡甚至空洞[48]，因而叶绿素含量和光合速率下降，造成光合同化物减少，同时暗反应受到严重损害，对栽培稻的后期生长也有很大影响，从而降低产量;相关研究表明在低温持续3 d时，Ls（气孔限制值）逐渐升高，表明此时低温导致倒2叶光合速率降低的原因主要是气孔限制因素，而在低温持续5 d时，Ls则逐渐降低，表明此时光合速率降低的原因是非气孔因素。这与朱红[49]抽穗后低温胁迫对水稻若干生理特性的影响研究中低温导致水稻叶片光合速率的下降的原因是非气孔因素作用的结果有些许出入。结果有待进一步研究验证。
　　3.2 野生稻孕穗期光合特性研究
　　刘凤霞等[50]研究结果表明，东乡野生稻孕穗开花期具有较强的耐冷性;杨志奇[51]研究结果也表明中国粳稻地方品种孕穗期耐冷性强且遗传具有多样性。由此可见，相比栽培稻而言，低温胁迫下，野生稻的光合特性会强于栽培稻，但这与野生稻及栽培稻的类型、生态环境等因素有关。
　　4 低温对水稻抽穗扬花期光合特性影响
　　4.1 栽培稻抽穗开花期光合特性研究
　　抽穗开花期若遭遇低温，不但影响水稻受精结实，还影响水稻叶片的光合作用和叶绿素的合成能力[52]。研究结果表明，低温胁迫下，抽穗开花期稻株叶片叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率、叶片气孔导度和胞间CO2浓度均有不同程度的降低[53-55]，导致产量下降。
　　4.2 野生稻抽穗开花期光合特性研究
　　有研究指出普通野生稻耐冷性>粳稻耐冷性>籼稻耐冷性[56];陈大洲[57]研究表明，东乡野生稻在抽穗开花期有较强耐冷性。低温导致水稻光合功能下降，最终导致减产，而野生稻具有较强的耐冷性，可见其光合功能下降的速率会低于栽培稻，与栽培稻相比还是具有较强优势的。
　　5 总 结
　　低温胁迫在栽培稻和野生稻的各个生长阶段都产生了影响，主要表现为对水稻叶片光合特性的影响，进而影响产量和品质。与栽培稻相比，大多野生稻具有较强的耐冷性，这与野生稻的生长环境及其适应性是密切相关的。
　　6 展 望
　　综合来看野生稻在低温条件下，仍然能保持较高的光合能力，因此，挖掘野生稻有利于耐冷基因对栽培稻进行改良，提高栽培稻耐冷性，是培育耐低温栽培稻品种途径之一。当然影响水稻光合特性的因素不止低温冷害，还包括光照、水分、二氧化碳浓度、栽培方式以及水稻本身对各种环境条件下光合作用的恢复机制强弱等。水稻低温耐受性不仅受品种本身遗传特性影响，与低温条件栽培措施也密切相关，孙磊等[58-59]研究表明，低温条件下喷洒壳聚糖可以维持叶片较高的光化学效率，提高水稻抗低温胁迫的能力。杨军等[60]研究结果表明，降温期灌水和叶面喷施磷酸二氢钾，提高了早稻的叶绿素含量、光合速率和产量。陈海燕[61]研究表明，在低温胁迫条件下，合理使用硅制剂能增强水稻抗低温逆境能力，可见对于水稻光合能力也会有所提高。综上所述，在低温条件下，通过合理使用一些外源物质、改变灌水层高度等栽培措施也是提高水稻低温冷害后光合能力的重要途径。
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　　（责任编辑：张焕裕）
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