日本食蚧蚜小蜂对橡副珠蜡蚧的致死作用

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　　摘  要：為探明日本食蚧蚜小蜂（Coccophagus japonicus Compere）对橡副珠蜡蚧（Parasaissetia nigra Nietner）致死作用的影响因子，在不同接蜂时间、接蜂比例、补充营养及寄主龄期等条件下，研究了日本食蚧蚜小蜂对橡副珠蜡蚧的致死能力。结果表明：寄主在2龄初期成虫范围内，繁殖致死率随寄主龄期增加而上升，在初期成虫黑色期成虫范围内，繁殖致死率则随寄主龄期上升而下降，繁殖致死率以初期成虫最高（67.8%），黑色期成虫最低（2.2%）;非繁殖致死率随寄主龄期的增加而下降，2龄最高（60.0%），黑色期成虫最低（0）。日本食蚧蚜小蜂对橡副珠蜡蚧的致死率受接蜂时间影响明显，随着接蜂时间延长，该蜂对橡副珠主蜡蚧的繁殖致死率下降，非繁殖致死率和总致死率上升。成虫期补充6类糖类物质后，小蜂对橡副珠蜡蚧的总致死率为：蔗糖（96.5%）>葡萄糖（95.0%）>果糖（91.3%）>蜂蜜（82.1%）>松三糖（80.0%）>海藻糖（70.8%）。接蜂比例为蜂∶蚧=1∶5～1∶15范围内，随蜂虫比下降，繁殖致死率上升，非繁殖致死率和总致死率均下降。综合分析，日本食蚧蚜小蜂对橡副珠蜡蚧的致死作用随接蜂的蜂虫比例、时间增加而增强，随寄主龄期增加而减弱，成虫期补充蔗糖等营养物质有利于增强该蜂对橡副珠蜡蚧的致死作用。
　　关键词：日本食蚧蚜小蜂;橡副珠蜡蚧;繁殖型致死;非繁殖型致死
　　中图分类号：S433.39      文献标识码：A
　　Lethal Effects of Coccophagus japonicus Compere on Parasaissetia nigra Nietner
　　ZHANG Fangping1， NIU Liming1， CHEN Junyu， ZHU Junhong2， LI Lei1， HAN Dongyin1， FU Yueguan1*
　　1. Environment and Plant Protection Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China; 2. College of Plant Protection， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China
　　Abstract： To determine the factors affecting the lethal effect of Coccophagus japonicus Compere on Parasaissetia nigra Nietner， the lethality of C. japonicus Compere was studied under different conditions including different parasitoid introducing time， ratio of parasitoid number to host number， supplementary nutrition and host stage. The results showed that when host stage was between the 2nd larva and early adult， the reproductive host-mortality increased with host stage， and when host stage was between early adult and black adult， the mortality decreased with host stage. The reproductive host-mortality of early adult was the highest （67.8%） and the mortality of brown adult was the lowest （2.2%）. The non-reproductive host-mortality decreased with host stage. The highest mortality was the 2nd larva （60.0%） and the lowest at black adult （0）. The lethality of C. japonicus was significantly affected by parasitoid introducing time. The reproductive host-mortality decreased with parasitoid introducing time， but the non-reproductive host- mortality and the total mortality increased with parasitoid introducing time. After being supplemented with six sugar substances， the total lethality of C. japonicus to P. nigra was ranked as from high to low： sucrose （96.5%） > glucose （95.0%） > fructose （91.3%） > honey （82.1%） > melezitose （80.0%） > trehalose （70.8%）. When the ratio of parasitoid number to host number was between 1∶5 and 1∶15， the reproductive host-mortality decreased with ratio of parasitoid number to host number， but the non-reproductive host-mortality and the total mortality increased with ratio of parasitoid number to host number. In total， the lethality of C. japonicus to P. nigra increased with parasitoid introducing time and ratio of parasitoid number to host number， but decreased with host stage. Supplementary nutritions as sucrose would strengthen the lethal effect of C. japonicus. 　　Keywords： Coccophagus japonicus Compere; Parasaissetia nigra Nietner; reproductive host-mortality; non-reproduc tive host-mortality
　　DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.03.017
　　寄生蜂對寄主的控害行为分为有产卵寄生的繁殖型和非繁殖型，且非繁殖型控害行为显著增加了其控害潜力。因此，其致死方式可分为繁殖型和非繁型致死2种方式[1-3]。繁殖型致死作用方式是指寄生蜂在寄主上产卵、繁殖后代、并杀死寄主的作用方式;非繁殖型致死的作用方式则较为复杂，Abram等[4]将其分为非消耗性、损伤（寄主取食或产卵器刺探）、假寄生、免疫防御、中止寄生共5种。
　　日本食蚧蚜小蜂（Coccophagus japonicus Com pere），属膜翅目（Hymenopter），小蜂总科（Chalcidoidee），蚜小蜂科（Cocophagus），是一种分布广、寄主多的蜡蚧寄生蜂，能寄生橡副珠蜡蚧Parasaissetia nigra Nietner的2龄若虫、3龄若虫、初期成虫、褐色期成虫及初产卵期成虫[5]，是一种可用于橡副珠蜡蚧防控的寄生性天敌[6-7]。笔者进行日本食蚧蚜小蜂生物学特性观察时发现，该蜂是一种卵育型的寄主取食型寄生蜂，初羽化时其体内仅有少量成熟卵子（另文报道）。卵育型的寄主取食型寄生蜂雌蜂必须继续取食才能促进卵子发生和成熟[3， 8-9]，食物的种类及比例在不同程度上会改变寄生蜂的抱卵量和能量储备，其寄生行为及能力受其抱卵量、能量储备、接蜂比例、接蜂时间、寄主质量等多种因素的影响[10-11]。目前，同时针对上述几种因子对寄主取食型寄生蜂控害行为的研究较少。本研究在不同的接蜂时间、接蜂比例、补充营养及寄主龄期等条件下，对日本食蚧蚜小蜂对橡副珠蜡蚧致死作用进行研究，以期为该蜂的室内扩繁及田间应用提供理论支撑。
　　1  材料与方法
　　1.1  材料
　　橡副珠蜡蚧：采于云南省热带作物研究所试验场6队橡胶树上，在中国热带农业科学院环境与植物保护研究所内的养虫室（温度25～27 ℃、湿度70%～90%）里用南瓜繁殖至成虫备用。
　　日本食蚧蚜小蜂：于海南省儋州市中国热带农业科学院环境与植物保护研究所的试验基地内收集日本食蚧蚜小蜂褐蛹，待羽化后用橡胶上的橡副珠蜡蚧繁殖，形成数量较大的种群，然后将蜂转接在用南瓜饲养的橡副珠蜡蚧上，形成以南瓜为植物寄主的种群以供试验所需。
　　1.2  方法
　　1.2.1  接蜂比例对日本食蚧蚜小蜂致死能力的影响  在南瓜上挑选橡副珠蜡蚧3龄若虫为试虫，将已交配的雌蜂按蜂∶蚧虫=12∶60、6∶60、4∶60、2∶60的比例在局部接蜂器内接蜂，期间补充10%的蔗糖水溶液，接蜂24 h后取出，然后放入27 ℃人工气候箱饲养，待小蜂发育到蛹期时观察、记录因小蜂繁殖致死及非小蜂繁殖致死蚧虫数。计算繁殖致死率、非繁殖致死率、总致死率，其计算公式分别为：繁殖致死率=小蜂繁殖致死蚧虫数/处理蚧虫头数×100%;非繁殖致死率=非小蜂繁殖致死蚧虫数/处理蚧虫数×100%;总致死率=总致死数（繁殖致死蚧虫数+非繁殖致死蚧虫数）/处理蚧虫数×100%。试验重复4次。
　　1.2.2  寄主龄期对日本食蚧蚜小蜂致死能力的影响  在南瓜上挑取橡副珠蜡蚧2龄若虫、3龄若虫、初期成虫（1～2日龄成虫）、褐色期成虫（10～11日龄成虫）、初产卵期成虫（16～17日龄成虫）共5个处理的试虫，将已交配的雌蜂按蜂∶蚧虫= 4∶60的比例在局部接蜂器内接蜂，期间补充10%的蔗糖水溶液，24 h后去除成蜂，将接过蜂的蚧虫放入27 ℃人工气候箱饲养，待小蜂发育到蛹期时观察、记录因小蜂繁殖致死及非小蜂繁殖致死的蚧虫数，繁殖致死率、非繁殖致死率、总致死率，其计算公式同1.2.1;试验重复4次。
　　1.2.3  接蜂时间对日本食蚧蚜小蜂致死能力的影响  在南瓜上挑选橡副珠蜡蚧3龄若虫为试虫，将已交配的雌蜂按蜂∶蚧虫=4∶60的比例在上述蜂器内接蜂，期间补充10%的蔗糖水溶液分别1、2、3、4 d后取出并去除成蜂，然后放入27 ℃人工气候箱，待小蜂发育到蛹期时观察、记录因小蜂繁殖致死及非小蜂繁殖致死的蚧虫数，计算繁殖致死率、非繁殖致死率、总致死率，其计算公式同1.2.1。试验重复4次。
　　1.2.4  补充营对日本食蚧蚜小蜂致死能力的影响  在南瓜上挑选橡副珠蜡蚧3龄若虫为试虫，将已交配的雌蜂按蜂：蚧虫=4∶60的比例在上述接蜂器内接蜂，期间补充10%蜂蜜、葡萄糖、果糖、蔗糖、海藻糖、松三糖，24 h后取出，然后放入27 ℃人工气候箱饲养，待小蜂发育到蛹期时观察、记录因小蜂繁殖致死及非小蜂繁殖致死蚧虫数。繁殖致死率、非繁殖致死率、总致死率，其计算公式同1.2.1。试验重复4次。
　　1.3 数据处理
　　实验数据均采用SAS 9.4统计软件进行分析。日本食蚧蚜小蜂对橡副对橡副珠蜡蚧的繁殖致死率、非繁殖致死率、总致死率均进行反正弦的平方根转换，再采用单因素方差分析（ANOVA），Duncan法比较差异显著性。图表制作在Excel 2010软件完成。
　　2  结果与分析
　　2.1  接蜂比例对日本食蚧蚜小蜂致死能力的影响
　　日本食蚧蚜小蜂的接蜂比例对橡副珠蜡蚧的致死作用影响明显（表1）。在接蜂比例为蜂∶蚧=12∶60～4∶60之间，繁殖致死率随接蜂比例下降而上升，蜂∶蚧=4∶60时，繁殖致死率最高（75.0%），显著高于蜂∶蚧=6∶60、12∶60及2∶60处理;接蜂比例为蜂∶蚧=4∶60～2∶60范围内，随接蜂比例下降，其繁殖致死率下降，蜂∶蚧=2∶60寄生率（27.9%）最低，显著低于其他处理（F=20.49， P<0.0001）。非繁殖致死率在接蜂比例为蜂∶蚧=12∶60～4∶60范围内时，随接蜂比例下降而下降，但在接蜂比例为蜂∶蚧= 2∶60时，则出现了上扬趋势，非繁殖致率除接蜂比例为蚧∶蜂=12∶60、6∶60间无差异外，各处理间均有显著差异（F=89.34， P<0.0001）。接蜂比例为蜂∶蚧=12∶60、6∶60、4∶60时总致死率分别为98.3%、95.0%、96.3%，三者之间无显著差异，但均显著高于蜂∶蚧=2∶60（F=29.03， P<0.0001）。 　　2.2  寄主龄期对日本食蚧蚜小蜂致死能力的影响
　　日本食蚧蚜小蜂对不同龄期的橡副珠蜡蚧的致死能力存在明显差异（表2）。寄主发育阶段在2龄初期成虫范围内，繁殖致死率随发育阶段的增加而上升，而在初期成虫变色期成虫范围绕内则随发育阶段的上升而下降，繁殖致死率以初期成虫最高（67.8%），其次为褐色期成虫（58.9%），均显著高于2龄若虫（40.0%）、3龄若虫（48.3%），黑色期成虫最低，为2.2%，显著低于其他供试虫态（F=52.18， P<0.001）。非繁殖致死率随寄主龄期的增加而下降，以2龄若虫最高（60.0%），其次为3龄若虫（48.9%），均显著高于初期成虫（25.6%）、褐色期成虫（6.1%）和初产卵期成虫（0）（F=78.51，P<0.001）。总致死率均随寄主龄期增加而降低，其由高到低顺序为：2龄若虫（100%）>3龄若虫（97.2%）>初期成虫（93.3%）>褐色期成虫（65.2%）>黑色期成虫（2.2%），异显著（F=1215.53， P<0.001）
　　2.3  接蜂時间对日本食蚧蚜小蜂致死能力的影响
　　日本食蚧蚜小蜂的接蜂时间对橡副珠蜡蚧致死作用的影响见表3。随着接蜂时间延长，日本食蚧蚜小蜂对橡副珠主蜡蚧的繁殖致死率下降，在接蜂1～4 d内，接蜂1 d时繁殖致死率最高，为63.3%，其次为接蜂2 d（57.5%），接蜂4 d最低（3.7%），接蜂1、2 d的繁殖致死率差异不显著，但与接蜂3、4 d呈显著差异（F=341.73， P< 0.001）。非繁殖致死率和总致死率均随接蜂时间增加而上升，非繁殖致死率以接蜂4 d最高，为95.8%，其次为接蜂3 d，为接蜂3、4 d的非繁殖致死率均显著高于接蜂1 d（27.5%）、2 d（33.8%）（F=331.94， P<0.001）;日本食蚧蚜小蜂对橡副珠蜡蚧3龄若虫的总致死率以接蜂4 d的最高，为99.6%，其次为接蜂3 d的，为97.5%，接蜂1 d的致死率最低，为90.8%，处理间除接蜂1、2 d无显著差异外均为显著差异（F=26.43， P<0.001）。
　　2.4  补充营养对日本食蚧蚜小蜂致死能力的影响
　　日本食蚧蚜小蜂成蜂的补允营养对橡副珠蜡蚧3龄若虫的致死作用影响明显（表4）。繁殖致死率以补充蔗糖的最高，为74.2%，显著于补充果糖（62.5%）、葡萄糖（57.5%）及蜂蜜（54.6%）的;补充海藻糖的最差（34.6%），除与松三糖的繁殖致死率无显著差异外，均显著低于其他补充营养处理的（F=23.03， P<0.001）。非繁殖致死率以补充松三糖最高，为43.3%，其次为葡萄糖（37.5%），补充蔗糖的最低，仅为22.1%，补充松三糖、海藻糖、葡萄糖之间的非繁殖死致率差异不明显，但均显著高于补充蔗糖、果糖、蜂蜜（F=12.00， P<0.001）。总致死率以补充蔗糖最高（96.5%），其次为葡萄糖（95.0%）、果糖（91.3%），三者之间无显著差异，但均显著高于补充蜂蜜（82.1%）、松三糖（80.0%）、海藻糖（70.8%）（F=17.76， P<0.001）。
　　3  讨论
　　Barrett等[12]将寄主取食型寄生蜂诱导寄主致死的行为分为寄生、取食和直接致死。但目前更多的实际研究中是将寄主取食型寄生蜂的致死寄主行为分为繁殖型致死和非繁殖型致死。前期观察发现，日本食蚧蚜对寄主有取食、寄生及直接刺死等行为，在本研究非致死原因中可能也有免疫、中止寄生等[4]。但鉴于本研究中所涉及的寄生蜂是内寄生蜂，寄主橡副珠蜡蚧是固定位置取食的昆虫，在被寄生蜂取食或刺伤后难以立即辩别出该虫是否死亡及具体的死亡原因。因此，本研究仅以繁殖型致死（繁出后代小蜂）及非繁殖型致死（可能有损伤、假寄生、免疫防御、中止寄生等原因）2个指标评价日本食蚧蚜小蜂对橡副珠蜡蚧的致死作用。
　　取食型寄生蜂对寄主的处理常常在当前的存活、繁殖及未来的繁殖之间作权衡[13-14]，体现为遇到寄主时决定应该用于产卵、取食还是不处理。在本研究中，日本食蚧蚜小蜂对橡副珠蜡蚧的控害行为选择因寄主龄期、接蜂时间、补充营养、接蜂比例等条件的不同而发生改变。接蜂比例是寄生蜂控害效率的重要因子之一。本研究中，日本食蚧蚜小蜂随接蜂比例下降，其总致死率、非繁殖致死率总体呈下降趋势，结果副珠蜡蚧阔柄跳小蜂相似[15]。这可能是因为寄生蜂的数量减少，其对寄主的取食量及刺探次数减少导致。寄主龄期对日本食蚧蚜小蜂控害行为的选择影响明显，其繁殖型致死率随寄主龄期增加呈先上升后下降的趋势，而非繁致死率则随寄主龄期的增加而下降，其原因可能是低龄寄主难以提供充足营养供当代寄生蜂取食及后代小蜂的发育导致繁殖死亡率下降[5]，也有可能是龄期低、个体小的寄主对寄生蜂毒素或损伤的抗性或免疫力较低所致[4]。寄生时间对日本食蚧蚜小蜂的影响体现为随接蜂时间的增加，繁殖致死率下降，非繁殖死率上升，说明在接蜂时间增加的情况下，日本食蚧蚜小蜂优选择营养保证当前存活，然后考虑下一步的繁殖，同时也可能因接蜂时间延长加剧寄主体内的机械损伤及增多寄生蜂的毒素含量。在接蜂过程中，补充营养是影响寄生蜂选择产卵还是取食的重要因素。本研究中补充蔗糖、果糖、葡萄糖时日本食蚧蚜小蜂对橡副珠蜡蚧的繁殖死率较高，非繁殖致死率相对较低，而松三糖、海澡糖繁殖致死率较低，而非繁殖死亡率较高，说明补充营养不适合时，日本食蚜小蜂倾向于选择取食寄主来获得营养。
　　综上所述，日本食蚧蚜小蜂对橡副珠蜡蚧的致死作用随接蜂比例、时间的增加而增强，随寄主龄期的增加而减弱，成虫期补充蔗糖等营养物质有利用增强该蜂对橡副珠蜡蚧的致死作用。以繁殖致死率作为寄生蜂扩繁效率的评价指标，在室内扩繁日本食蚧蚜小蜂时配比3龄期～初期成虫的橡副珠蜡蚧、1 d接蜂时间、接蜂比例为蜂虫比=1∶15、补充蔗糖溶液可获得更多寄生蜂产品;田间应用时，在橡副珠蜡蚧2～3龄若虫较多时放蜂可取得良好防治效果。 　　尽管上述研究为日本食蚧小蜂的室内饲养、大量繁殖及田间应用等方面提供了一些理论基础。但寄生蜂寄生效率的高低不但与寄主龄期、寄蜂时间、接蜂比例、补充营养有关，还与温度、光周期等多种其因素密切相关，故为了能对日本食蚧蚜小蜂进行更合理应用，尚需对温度、光周期对该蜂的致死行为影响作进一步研究。
　　参考文献
　　Hondo T， Koike A， Sugimoto T. Comparison of thermal tolerance of seven native species of parasitoids （Hymenoptera： Eulophidae） as biological control agents against Liriomyza trifolii （Diptera： Agromyzidae） in Japan[J]. Applied Entomology & Zoology， 2006， 41（1）： 73-82.
　　Kaspi R， Yuval B， Parrella M P. Anticipated host availability increases parasitoid host attack behaviour[J]. Animal Behaviour， 2011， 82（5）： 1159-1165.
　　Zhang Y B， Lu S L， Liu W X， et al. Comparing immature development and life history traits in two coexisting host-feeding parasitoids， Diglyphus isaea and Neochrysocharis formosa （Hymenoptera： Eulophidae）[J]. Journal of Integrative Agriculture， 2014， 13 （12）： 2690-2700.
　　Abram K A， Jacques B， Alberto U， et al. Nonreproductive effects of insect parasitoids on their hosts[J]. Annual Review of Entomology， 2019， 64： 259-276.
　　吳晓霜， 张方平， 符悦冠， 等. 日本食蚧蚜小蜂对寄主的龄期选择性[J]. 环境昆虫学报， 2018， 40（6）： 1375-1379.
　　沈顺章， 张方平， 符悦冠， 等. 日本食蚧蚜小蜂的交配影响因子研究[J]. 环境昆虫学报， 2017， 39（5）： 1135-1141.
　　沈顺章， 牛黎明， 张方平， 等. 几种常用杀虫剂对日本食蚧蚜小蜂的毒性[J]. 热带作物学报， 2018， 39（3）： 553-558.
　　Liu W X， Wang W X， Zhang Y B， et al. Adult diet affects the life history and host-killing behavior of a host-feeding parasitoid[J]. Biological Control， 2015， 81： 58-64.
　　Zhang Y B， Liu W X， Wang W， et al. Lifetime gains and patterns of accumulation and mobilization of nutrients in females of the synovigenic parasitoid， Diglyphus isaea Walker （Hymenoptera： Eulophidae）， as a function of diet[J]. Journal of Insect Physiology， 2011， 57（7）： 1045-1052.
　　张毅波， 刘万学， 万方浩， 等. 营养改变对潜蝇姬小蜂寄生行为和寄主取食行为的影响[J]. 昆虫学报， 2010， 53（8）： 884-890.
　　张方平， 朱俊洪， 韩冬银， 等. 副珠蜡蚧阔柄跳小蜂的寄生影响因子[J]. 生态学报， 2015， 35（21）： 7255-7262.
　　Barrett B A， Brunner J F. Types of parasitoid-induced mortality， host stage preferences， and sex ratios exhibited by Pnigalio flavipes （Hymenoptera： Eulophidae） using Phyllonorycter elmaella （Lepidoptera： Gracillariidae） as a host[J]. Environmental Entomology， 1990， 19（3）： 803-807.
　　Jervis M A， Kidd N A C. Host feeding strategies in hymenopteran parasitoids[J]. Biological Reviews， 1986， 61： 395- 434.
　　Heimpel G E， Collier T R. The evolution of host-feeding behaviour in insect parasitoids[J]. Biological Reviews， 1996， 71： 373-400.
　　张方平， 韩冬银， 朱俊洪， 等. 副珠蜡蚧阔柄跳小蜂对寄主发育阶段的选择性[J]. 中国生物防治学报， 2013， 29（3）： 344-348.
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