潜鸟的领地之争

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　　生物学家通常认为，激烈的冲突，尤其是足以造成严重伤害甚至死亡的争斗，应该只存在于生活史非常短暂的那些物种之中；如果一种动物可以最大程度地保证繁殖，它们就没有必要仅仅为了争夺一片领域而置生命于不顾。然而，科学家通过长期观察发现，普通潜鸟的领地之争却是一场殊死决斗。
　　
　　
　　一场生死决斗
　　
　　2002年的一天，美国威斯康星州的一个名叫“伯罗斯”的湖泊中，两只雄性潜鸟之间正在进行着一场激烈的争斗――入侵者试图将这片60万平方米的领地据为己有，而领地的“男主人”则拼死捍卫自己的家园。争斗双方大声地鸣叫着，在水面上直立起身体，用翅膀狠狠地拍打对方，用细长的鸟喙啄击对方的头部。响亮的鸣叫声和击打声打破了这个宁静的午间。
　　每一轮争斗大约持续一分钟。几轮拼杀之后，平衡终于被打破：这片水域的原住雄鸟啄住了入侵者的头部并将其摁到水下；后者则拼命地拍打翅膀，试图挣脱。整个湖面都随着它的挣扎而晃荡起来。它最终成功地逃脱出来，游到30米以外的水域，急切地呼吸着新鲜空气。然而，它喘息的时间并没有持续多久，“男主人”又是一个猛子扎入水中，从水下用喙拖住了它，使它无法脱逃……
　　沃尔特・派珀目睹了这场生死决斗，这位美国加州大学的教授正在这一地区进行有关潜鸟的繁殖行为和领域行为的研究。不久前，沃尔特看见这两只雄性潜鸟和此地的雌鸟聚集在一起，以缓慢转圈的形式同游于这片水域――潜鸟的这种行为，通常被认为是表示彼此间友好的一种“仪式化”的社群行为。而这场惊心动魄的争斗却让沃尔特开始怀疑：潜鸟的“圆舞曲”也许并不像之前人们想象的那样是友好的象征。
　　
　　殊死争斗之谜
　　
　　在威斯康星州中北部地区，有上百个像伯罗斯湖这样的小型冰川湖泊，自1993年以来，沃尔特和他的同事一直在这一地区观察研究普通潜鸟的行为。
　　全世界共有五种潜鸟，均属于潜鸟科，普通潜鸟是其中最为常见的一种。普通潜鸟长有鲜亮的黑色和白色羽毛，通过它们夜间独特的鸣叫声（一种既像啼哭又像带颤音的笑声的叫声），可以很容易地辨识它们。
　　普通潜鸟在夏季飞抵北美及欧亚大陆的北部区域。通常情况下，一对潜鸟占据一个小型湖泊或一个大型湖泊的部分区域，用以生存和繁殖后代，它们年复一年地来到这里，度过春夏季节。独身的潜鸟则频繁闯入别人的繁殖领域，特别是在进入繁殖季节（4～8月）后，一对潜鸟夫妇每天可能要面对好几个“拜访者”，其中既有雄性，也不乏雌性，有时还雌性居多。通常这种“拜访”是短暂的、无关紧要的：“拜访者”进入领地，在水中绕着领主夫妇转圈，十几分钟后即离开。但有时“拜访者”会与同性别的领主发生争斗，一旦获胜就将其赶出领地，然后与其配偶配对繁殖。如果入侵者是雄性，在获得成功后还会杀死原领主的后代。
　　在沃尔特之前的记录中，潜鸟之间的这种争斗都是比较短暂的，有时仅持续几秒钟，处于劣势的一方总是匆忙撤出。只在1996年的一场争斗中出现了伤亡情况：在同入侵者的激烈争斗中，雄性领主严重负伤，以至于无法捕食，最终消失不见。沃尔特当时以为这只是一个个案，碰巧出现了一个咄咄逼人的入侵者而已。可是，在目睹了2002年伯罗斯湖的那场致命决斗后，他开始怀疑自己是否遗漏了这种鸟类的一个非常重要的行为模式。
　　普通潜鸟的这种危险的领地争夺似乎是没有必要的。生物学家认为，如果一种动物的生命周期较长，可以最大程度地保证繁殖，它们就没有必要仅仅为了争夺一片领域而置生命于不顾。激烈的冲突，尤其是足以造成严重伤害甚至死亡的争斗，通常只出现在那些生命周期非常短暂的物种，比如蜘蛛和蚁类，它们因为生命周期短暂，繁衍后代的机会十分有限，为了不错失繁衍后代的机会，往往就会拼死相争。普通潜鸟在4至5岁性成熟后就开始繁殖，它们的寿命可以超过20年。因此，即使一只潜鸟失去了它的领地，它仍旧有很多机会在附近选择空置的水域定居下来并寻找新的伴侣，重新开始繁衍后代。那么，普通潜鸟为什么会为了一片繁殖地而拼死争斗呢？
　　
　　生存不二法则
　　
　　研究发现，除了雄性潜鸟更强壮（其体形比雌鸟大约20%）外，在繁殖生物学的其他方面，雌、雄潜鸟的行为都是相似的，它们共同筑巢，共同孵卵，共同哺育后代，雌、雄鸟都有领域争夺行为，且概率相当。可是，沃尔特和他的同事们观察发现，在领地防御上，雄鸟比雌鸟更加积极勇猛。在他们调查的区域，自1993年以来，共有69只雄鸟被入侵者驱逐出家园，其中有17只死亡、受伤或再也没有出现过，死伤失踪者占到总数的25%；相比之下，在54只被逐出家园的雌鸟中，只有两只被认定死亡，仅占到总数的4%。
　　为什么雄鸟会比雌鸟更加辛苦地维持自己的居住权呢？一种理论认为，一些动物为领土而战，直至死亡，这是一种“终极投资”。也就是说，动物在其生命后期会为了争夺资源而变成“亡命之徒”，因为它们已经没什么好输的了。另一种理论认为，对于雄性个体而言，拥有一片领地会给自己带来一些特殊的好处。沃尔特等人猜测，对于普通潜鸟来说，这一特定的好处也许与筑巢有关。
　　每年的4至5月，在度过一个漫长的冬季之后，已经寻找到伴侣的普通潜鸟会在佛罗里达海岸附近长时间逗留。这时，雄鸟四处寻找合适的巢址，有时还潜入水下，撕扯湖底的植物用作巢材，堆积在自己的身边，筑成一个巢的基础，然后潜鸟夫妇共同努力，继续堆积各种植物，直至建成一个1米多高的巢穴。之后，它们在巢穴中产卵、孵化和哺育后代。
　　科学家认为，对鸟类而言，巢址的选择至关重要。鸟巢必须建在隐蔽的场所，以保证从鸟卵孵化到雏鸟离巢这段时间内不被天敌发现。一对潜鸟夫妇通常要经过多次尝试和失败后，才能找到理想的巢址。因此，如果鸟卵孵化成功，它们会在第二年继续使用这一巢穴；但如果巢穴被天敌发现或遭到破坏，它们来年就会转移到一个新的地点，重新修建巢穴。这就是动物巢址选择的“WSLS规则”（win‑stay, lose-switch），意思是“成功即保留，失败即转换”。
　　科学家通过多年研究，最终明确了普通潜鸟的巢址选择方式：如果配对的双方，雄鸟原先就在这片水域中筑有巢穴，而雌鸟则是替代了原有雌鸟的新加入者，那么它们就会遵循WSLS规则；如果配对的双方，一个是新加入的雄鸟，一个是原有的雌鸟，那么它们就会在一个新的地点重建巢穴，哪怕原来的巢址更好。也就是说，潜鸟并非完全遵循WSLS规则。
　　雄性潜鸟对巢址的控制欲也许可以解释它们为什么会为了一片领域展开致命的决斗。一只雄鸟，经过几年的时间，知道自己的领地中哪里最适合筑巢，可以使孵化的成功率大大提高，因此它会为保有这片领域而拼尽全力。研究数据也证实了这一点，在一场殊死决斗中，通常只有领域中的雄鸟会出现严重受伤甚至死亡的现象。也就是说，领域的雄性占有者比入侵者持有更强的战斗意识。既然一片领域对入侵者的意义相对要较低一些，那么为什么这些入侵者还任由争斗激烈地进行下去呢？科学家们发现，这是因为这些雄性入侵者要比雄性原住者更为强壮一些，大多数雄性入侵者的年龄都在6~9岁之间，它们的身体优势也许大大降低了自己在争斗中的风险。
　　
　　一只雄性普通潜鸟正在追逐入侵者，誓死保卫自己的领地。
　　雄鸟四处寻找合适的巢址，有时还潜入水下，撕扯湖底的植物用作巢材。
　　上图：潜鸟夫妇通过堆放各种植物筑巢。有时，潜鸟也会在沙地上简单地挖一个浅坑作为巢地，或者干脆直接将卵产在岩石上。
　　右图：潜鸟夫妇共同筑巢、孵卵并哺育后代。

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